Η ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΟΝΤΟΤΗΤΩΝ. 1ο μέρος : ΤΑ ΑΜΦΙΦΙΛΑ ΛΙΠΙΔΙΑ ΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ ΒΑΚΤΗΡΙΑΚΩΝ ΚΑΙ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

2022-09-29 20:42

Δήμητρα Σπανού, Χημικός, καθηγήτρια στο 1ο Γυμνάσιο Δάφνης

 

ΣΥΣΧΕΤΙΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΟΝΤΟΤΗΤΩΝ

Κύτταρα και  Οργανισμοί διαθέτουν ένα εξωτερικό περίβλημα που εξυπηρετεί ανάγκες τους για οριοθέτηση, επικοινωνία, προστασία κ.λ.π.

Παρατηρείται όμως πως αντίστοιχα "τελειώματα" υπάρχουν και σε άλλες βιολογικές οντότητες  ( αποικίες κυττάρων,όργανα, ιστοί κ.λ.π.) που μπορεί να μην είναι οργανισμοί, όμως παρουσιάζουν  μια αυτοτέλεια συνολικά ή εν μέρει και γι αυτόν τον λόγο κάνω μια προσπάθεια να δώσω παράλληλα την περιγραφή του εξωτερικου περιβλήματός τους , μαζί με τους ζωντανούς  οργανισμούς.

 

ΤΑ  ΛΙΠΙΔΙΑ ΤΗΣ ΕΞΩΤΕΡΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΚΕΥΗΣ 

ΤΑ ΑΜΦΙΦΙΛΑ ΛΙΠΙΔΙΑ ΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

Οι βιολογικές μεμβράνες των κυττάρων και των υποκυτταρικών σωματιδίων στα ευκαρυωτικά κύτταρα μονοκύτταρων  οργανισμών, οι προστατευτικές μεμβράνες των μικροβιακών αποικιών,  έχουν κοινό σημείο την βασική παρουσία των αμφίφιλων  λιπιδίων.

 

Τα Λιπίδια στην Οργανική χημεία είναι μια μεγάλη κατηγορία λιποδιαλυτών χημικών ουσιών που απαντώνται σε ζωντανούς οργανισμούς και σε αυτά διακρίνουμε τα λίπη, τους κηρούς, τα έλαια, τις στερόλες, οι λιποδιαλυτές βιταμίνες A, D, E, K και τα μονογλυκερίδια, διγλυκερίδια, φωσφογλυκερίδια. Οι συνηθέστερες από αυτές είναι  τα φωσφολιπίδια, τα ουδέτερα λίπη και τα στεροειδή

 

Τα αμφίφιλα λιπίδια που δημιουργούνται, διαθέτουν στο μόριό τους υδρόφιλο τμήμα (φωσφορικό)  και υδρόφοβο τμήμα (λιπαρά οξέα). 

 

ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ, ΔΟΜΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ & ΣΥΝΘΕΣΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ

 

Τα φωσφολιπίδια που αφθονούν στους ζωϊκούς και φυτικούς ιστούς,  ( φωσφογλυκερίδια και σφιγγολιπίδια δευτερευόντως), αποτελούν εστέρες της τρισθενούς αλκοόλης 

  γλυκερίνης (HOCH2-CHOH-CH2OH.) με δύο λιπαρά οξέα και το φωσφορικό οξύ

ή εστέρες της σφιγγοσίνης

Άλλα αμφίφιλα λιπίδια που συμμετέχουν σε μικρότερο ποσοστό στην ζωϊκή κυτταρική μεμβράνη

'οπως η χοληστερόλη 

Στα φωσφολιπίδια της γλυκερίνης έχουμε:

 την ακυλομάδα του  πρώτου άνθρακας της γλυκερίνης είναι κορεσμένη η ακυλομάδα του δεύτερου άνθρακα ακόρεστη ενώ η φωσφορική ομάδα είναι εστεροποιημένη με αμινοαλκοόλη όπως η χολίνη ή  με αιθυλαμίνη

και σφιγγολιπίδια

 

με  

 

Η επιφάνεια της μεμβράνης δημιουργείται όταν τα λιπίδια συνδέονται μεταξύ τους  με έναν βασικό χημικό μηχανισμό  που ονομάζεται συμπύκνωση 

Κατά τον μηχανισμό αυτόν το ένα μονομερές χάνει ένα άτομο υδρογόνου (Η), ενώ το άλλο μια υδροξυλομάδα (-ΟΗ). Δηλαδή αφαιρείται ένα μόριο νερού.

Επειδή αυτά δεν έχουν σταθερή σύνδεση κινούνται συνέχεια στο μεμβρανικό τους επίπεδο με μεγάλη ταχύτητα

Έτσι, οι πρώτες κυτταρικές μεμβράνες αποτελούσαν απλά μια κλειστή επιφάνεια που είχε σχηματιστεί με την συμπύκνωση λιπιδίων.

Στα αρχαία 

συναντάμε μονοστοιβάδα που σχηματίζεται από τετρααιθέρες της γλυκερόλης. Μονοστοιβάδα λιπιδίων συναντάμε ακόμα σε κάποια θερμόφιλα βακτήρια. Αυτό συμβαίνει γιατί συχνά τα λιπιδικά συστατικά δεν είναι λιπαρά οξέα αλλά ισοπρενοϊδείς αλκοόλες, που συνδέονται με την γλυκερίνη με σχηματισμό αιθέρα.

Σε επόμενη φάση σε αρχαία και βακτήρια η κυτταρική μεμβράνη σχηματίζεται με διπλοστοιβάδα λιπιδίων

Τα λιπίδια αυτά στην διπλοστοιβάδα, είναι εστερικής δομής και με  την φωσφορική ομάδα με ένα άλλο μικρό μόριο να είναι το υδρόφιλο μέρος καιπρος τα έξω που  έρχεται σε επαφή με μόρια νερού του πλάσματος και του εξωτερικού περιβάλλοντος. 

  H συνένωση των λιπιδίων αυτών γίνεται με συμπύκνωση και όχι πολυμερισμό και  η εικόνα που δίνει η μεμβράνη λιπιδίων από την έξω πλευρά  είναι σωματιδιακού χαρακτήρα ενώ στην μέσα  πλευρά οι αλυσίδες των λιπαρών οξέων που εστεροποιούνται  δίνουν την εικόνα ενός πλέγματος από ινίδια.

Η χημική σύσταση των λιπιδίων αυτών στα μεν αρχαία ήταν σουλφολιπίδια, γλυκολιπίδια, μη πολικά ισοπρενοειδή, δηλαδή ΜΗ ΠΟΛΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ

Στα βακτήρια τα λιπίδια  ήταν φωσφολιπίδια και λιπαρά οξέα με αριθμό ανθράκων 16 έως 18 , αριθμός που είναι σχετικός με τα λιπαρά οξέα που συμμετείχαν σε πιο εξελιγμένα κύτταρα στην συνέχεια

 Τα λιπαρά οξέα που εστερποιούνται σε λιπίδια της μεμβράνης, μπορεί να είναι κορεσμένα ή ακόρεστα πράγμα που ΕΞΑΡΤΑΤΑΙ ΑΠΟ ΤΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ. Σε υψηλές θερμοκρασίες (ηφαίστεια, ραδιενεργά κοιτάσματα) όπου επικρατούν οξειδωτικές συνθήκες είναι  κορεσμένα (δηλαδή ΟΞΕΙΔΩΜΕΝΑ χαμηλότερης ενέργειας).  Σε κορεσμένα λιπίδια οι αλυσίδες των λιπαρών οξέων συνδέονται σφικτά και παράλληλα μεταξύ τους και κάθετα στην επιφάνεις. Συνολικά δίνουν ένα κύτταρο με σκληρή κυτταρική μεμβράνη

Αντίθετα σε μεταγενέστερα βακτήρια της επιφάνειας που επικρατούσε χαμηλώτερη θερμοκρασία και αναγωγικές συνθήκες, πιθανόν να έχουμε και ακόρεστα σε διατάξεις trans αλλά και cis στις  οποίες δημιουργούν λιπίδια με χαλαρή διάταξη και συνολικά πιο εύκαμπτη μεμβράνη

Τα πρώτα προκαρυωτικά κύτταρα  ΔΕΝ ΕΧΟΝ ΣΤΕΡΟΛΕΣ στις κυτταρικές τους μεμβράνες, -οι οποίες είναι μεταξύ άλλων επιφορτισμένες να εισάγουν επιλεκτικά ουσίες στο κύτταρα. Η είσοδος και έξοδος ουσιών από το κύτταρο γίνεται ΠΑΘΗΤΙΚΑ ΜΕ ΔΙΑΧΥΣΗά 

Όμως έχουν διπλή σειρά λιπιδίων (διπλοστοιβάδα). αλλά όχι κυτταρικές πρωτεϊνες 

 (Αυτή  διατηρήθηκε και στην συνέχεια της εξέλιξης των ειδών αλλά εκεί προσθέθηκαν επιπλέον και οι κυτταρικές πρωτείνες).

Τα λιπίδια των μεμβρανών των ζωϊκών κυττάρων είναι 

  συνήθως φωσφογλυκερίδια με την τρισθενή αλκοόλη γλυκερίνη να ενώνεται με εστερικούς δεσμούς  αλλά και σφιγγολιπίδια

Χημικός τύπος της χοληστερόλης Στοκ Εικόνα - εικόνα από lifestyle: 101712211

Άλλα αμφίφιλα λιπίδια που συμμετέχουν σε μικρότερο ποσοστό στην ζωϊκή κυτταρική μεμβράνη

'οπως η χοληστερόλη 

Στα φυτικά κύτταρα, το πάχος της μεμβράνης είναι κατά πολύ μικρότερο των ζωϊκών 6-10nm

Ισχύει  βασική δομή της μεμβράνης που είναι το διπλό στρώμα των φωσφολιπιδίων (με κάποια άλλα λιπίδια όπως γαλακτολιπίδια, στερόλες, λιπαρά οξέα). Όμως εδώ θα συναντήσουμε περισσότερα ακόρεστα και στερόλες και αυτό δίνει μια χαλαρώτερη δομή στην μεμβράνη με μεγαλύτερη ικανότητα περιστροφής του (υγρού μωσαϊκού) Τα λιπίδια δεν είναι άκαμπτα στερεωμένα και συστρέφονται γύρω από τον διπλό δεσμό και αναδιατάσσονται αλλά και μεταλλάσσονται.

Η σύνθεση των μεμβρανών των φυτικών κυττάρων διαφέρει επίσης σε διαφορετικά μέρη του φυτού, φύλλά βλαστός κ.λ.π.

 

 

 

Δήμητρα Σπανού

 

 

ΠΗΓΕΣ

https://archive.eclass.uth.gr/eclass/modules/document/file.php/SEYC164/12-Lipids.pdf

https://mediatum.ub.tum.de/60321

https://alevelnotes.com/notes/biology/biological-molecules/biological-molecules/lipids

 https://en.wikipedia.org/wiki/Ether_lipid https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%91%CE%B9%CE%B8%CE%AD%CF%81%CE%B5%CF%82

https://de.wikipedia.org/wiki/Zellmembran

 

 

https://opencourses.auth.gr/modules/document/file.php/OCRS321/%CE%A0%CE%B1%CF%81%CE%BF%CF%85%CF%83%CE%B9%CE%AC%CF%83%CE%B5%CE%B9%CF%82%20%CE%9C%CE%B1%CE%B8%CE%AE%CE%BC%CE%B1%CF%84%CE%BF%CF%82/08%2C%CE%9A%CF%85%CF%84%CF%84%CE%B1%CF%81%CE%B9%CE%BA%CE%AE%20%CE%92%CE%B9%CE%BF%CE%BB%CE%BF%CE%B3%CE%AF%CE%B18fin.pdf

 

Γλυκοκάλυκας Ενωτικό σύμπλεγμα κυτταρικών ιστών 

 

Κυτταρική Πολικότητα 

 

 

Τα λιπίδια εστερικών δεσμών δημιουργούνται με εστεροποίηση 2 υδροξυλίων της γλυκερίνης με καρβοξυλικά   και με οξέα 16-18 ανθράκων και  με φωσφορικό οξύ.

Η επιφάνεια της μεμβράνης δημιουργείται όταν τα λιπίδια συνδέονται μεταξύ τους  με έναν βασικό χημικό μηχανισμό  που ονομάζεται συμπύκνωση 

Κατά τον μηχανισμό αυτόν το ένα μονομερές χάνει ένα άτομο υδρογόνου (Η), ενώ το άλλο μια υδροξυλομάδα (-ΟΗ). Δηλαδή αφαιρείται ένα μόριο νερού.

Έτσι, οι πρώτες κυτταρικές μεμβράνες αποτελούσαν απλά μια κλειστή επιφάνεια που είχε σχηματιστεί με την συμπύκνωση λιπιδίων.

Σε αρχαία συναντάμε μονοστοιβάδα που σχηματίζεται από τετρααιθέρες της γλυκερόλης Μονοστοιβάδα λιπιδίων συναντάμε ακόμα σε κάποια θερμόφιλα βακτήρια, 

ενώ, σε επόμενη φάση σε αρχαία και βακτήρια η κυτταρική μεμβράνη σχηματίζεται με διπλοστοιβάδα λιπιδίων

Τα λιπίδια αυτά στην διπλοστοιβάδα, είναι εστερικής δομής και με  την φωσφορική ομάδα με ένα άλλο μικρό μόριο να είναι το υδρόφιλο μέρος καιπρος τα έξω που  έρχεται σε επαφή με μόρια νερού του πλάσματος και του εξωτερικού περιβάλλοντος, ενώ 

  H συνένωση των λιπιδίων αυτών γίνεται με συμπύκνωση και όχι πολυμερισμό και  η εικόνα που δίνει η μεμβράνη λιπιδίων από την έξω πλευρά  είναι σωματιδιακού χαρακτήρα ενώ στην άλλη πλευρά οι αλυσίδες των λιπαρών οξέων που εστεροποιούνται  δίνουν την εικόνα ενός πλέγματος από ινίδια.

Η χημική σύσταση των λιπιδίων αυτών στα μεν αρχαία ήταν σουλφολιπίδια, γλυκολιπίδια, μη πολικά ισοπρενοειδή, 

Στα βακτήρια τα λιπίδια  ήταν φωσφολιπίδια και λιπαρά οξέα με αριθμό ανθράκων 16 έως 18 , αριθμός που είναι σχετικός με τα λιπαρά οξέα που συμμετείχαν σε πιο εξελιγμένα κύτταρα στην συνέχεια

 Τα λιπαρά οξέα που εστερποιούνται σε λιπίδια της μεμβράνης, μπορεί να είναι κορεσμένα ή ακόρεστα πράγμα που εξαρτάται από την θερμοκρασία. Σε υψηλές θερμοκρασίες (ηφαίστεια, ραδιενεργά κοιτάσματα) όπου επικρατούν οξειδωτικές συνθήκες είναι  κορεσμένα (δηλαδή χαμηλότερης ενέργειας).  Σε κορεσμένα λιπίδια οι αλυσίδες των λιπαρών οξέων συνδέονται σφικτά και παράλληλα μεταξύ τους και κάθετα στην επιφάνεις. Συνολικά δίνουν ένα κύτταρο με σκληρή κυτταρική μεμβράνη

Αντίθετα σε μεταγενέστερα βακτήρια της επιφάνειας που επικρατούσε χαμηλώτερη θερμοκρασία και αναγωγικές συνθήκες, πιθανόν να έχουμε και ακόρεστα σε διατάξεις trans αλλά και cis στις  οποίες δημιουργούν λιπίδια με χαλαρή διάταξη και συνολικά πιο εύκαμπτη μεμβράνη

Τα πρώτα προκαρυωτικά κύτταρα δεν έχουν στερόλες στις κυτταρικές τους μεμβράνες, -οι οποίες είναι μεταξύ άλλων επιφορτισμένες να εισάγουν επιλεκτικά ουσίες στο κύτταρα. Η είσοδος και έξοδος ουσιών από το κύτταρο γίνεται παθητικά με διάχυση

Όμως σε  Έχουν διπλή σειρά λιπιδίων (διπλοστοιβάδα).

 (Αυτή  διατηρήθηκε και στην συνέχεια της εξέλιξης των ειδών αλλά εκεί προσθέθηκαν επιπλέον και οι κυτταρικές πρωτείνες).