Οι αρχές της Χημείας και τις Χημικής Θερμοδυναμικής στις αντιδράσεις του μεταβολισμού. Καταβολισμός πρωτεινών - αμινοξέων έως τον κύκλο του Κρεμπς

της Δήμητρας Σπανού, Χημικού, καθηγήτριας στη Δευτ/θμια Εκπ/ση στο 1ο Γυμνάσιο Δάφνης

αφιερωμένο στους φίνους της  παλιρροιας

Ψηλά τα παραθύρια σου 

σαν καραβιού κατάρτια

ριξε μου τα μαλλάκια σου 

να κάνω σκαλοπάτια

 παλιό ρεμπέτικο  Γιώργος Τζώρτζης

 Καταβολισμός πρωτεινών - αμινοξέων έως τον κύκλο του Κρεμπς

Αναφορά στο πρώτο και  δεύτερο στάδιο μεταβολισμού πρωτεινών και λιπών (πριν εισέλθουν στον κύκλο Κρεμπς)

• Ας θυμόμαστε, ότι κατά την  οξειδωτική διάσπαση των μεταβολιτών, ελευθερώνεται  χημική ενέργεια η οποία αποθηκεύεται 

 κυρίως μέσω των χημικών δεσμών. Το ποσό που αποθηκεύεται σε χημικούς δεσμούς κυρίως φωσφορικών ενώσεων, μπορεί να υπολογιστεί από την υδρόλυτική διάσπαση των ενώσεων αυτών και  εκφράζεται με την διαφορά ελεύθερης Ενέργειας Gibbs μεταξύ προιόντων και αντιδρώντων  των χημικών αντιδράσεων. Το ποσό της ενέργειας που αποθηκεύεται είναι άλωτε χαμηλό (φωσφορικές ενώσεις χαμηλής ενέργειας) και άλλωτε μεγάλο (φωσφορικές ενώσεις υψηλής ενέργειας)

Συγκεκριμένα, οι ενεργειακές μεταβολές που συμβαίνουν πραγματοποιούνται με την παρεμβολή συζευγμένων φωσφορικών ενώσεων - φορέων όπως τα  συνενζύμων όπως ATP, NAD, NADP, ή το CoASH κ.α, που είναι συνήθως ενώσεις υψηλής ενέργειας και απορροφούν και προσφέρουν ενέργεια με χημικές αντιδράσεις  κατά την διάρκεια του μεταβολισμού. 

•  Πρότυπες ελεύθερες ενέργειες υδρόλυσης μερικών φωσφορυλιωμένων ενώσεων

 Ένωση                                      kJ mol21           kcal mol21 

Φωσφο-ενολοπυροσταφυλικό        – 61,9                 –14,8

 1,3-Διφωσφογλυκερικό           – 49,4                       –11,8 

Φωσφορική κρεατίνη             – 43,1                         –10,3 

ATP (σε ADP)                       – 30,5                         – 7,3 1

-Φωσφορική γλυκόζη             – 20,9                           – 5,0 

Πυροφωσφορικό                      – 19,3                        – 4,6 6

-Φωσφορική γλυκόζη               – 13,8                          – 3,3 3

-Φωσφορική γλυκερόλη           – 9,2                             – 2,2

 

Ακετυλο-CoA + Η2Ο   -> οξικό + CoA + Η+     ΔG°ʹ = –31,4 kJ mol–1 (–7,5 kcal mol–1)                                                                                     

  

 

ΤΙ ΣΥΜΒΑΙΝΕΙ ΣΤΙΣ ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ  ΤΗΣ ΤΡΟΦΗΣ 

ΚΑΤΑ ΤΟ ΠΡΩΤΟ ΣΤΑΔΙΟ ΤΟΥ  ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΟΥ ΣΤΟ ΠΕΠΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

 

Διάσπαση των πρωτεινών σε αμινοξέα

Κατά το πρώτο στάδιο του μεταβολισμού στο πεπτικό σύστημα, οι πρωτείνες υδρολύονται στον πεπτιδικό δεσμό τους προκειμένου να μετατραπούν σε αμινοξέα και ολιγοπεπτίδια, με την βοήθεια ενζύμων του παγκρεατιικού και εντερικού υγρού.

H ελευθερη ενέργεια ΔG από την υδρόλυση του πεπτιδικού δεσμού είναι μικρότερη από το μηδέν και η αντίδραση φυσιολογικά θα έπρεπε να συμβαίνει αυθόρμητα . Παράδειγμα (σε πρότυπες συνθήκες P=1at,  T=297K  , Συγκέντρωση 1Μ,  PH=7) για την υδρόλυση για παράδειγμα  του πεπτιδικού δεσμού ενός διπεπτίδου της γλυκιναλανίνης σε γλυκίνη και αλανίνη η ελεύθερη ενέργεια ύπολογίζεται  ΔG= -17,3kj/mol.

NH2-CH2-CO-NH-CH(CH3)-COOH + H2O --> NH2-CH2-COOH  +  NH2-CH(CH3)COOH   ΔG- -17,3kj/mol

 

ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΑΠΌ ΤΙΣ ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΤΗΣ ΤΡΟΦΗΣ

• Οι πρωτείνες όταν οξειδώνονται έξω από το σώμα παρέχουν συνολική ενέργεια 5,23kcal/mol. Στον οργανισμό όμως το άζωτο δεν καταβολίζεται και αποβάλεται κυρίως σαν ουρία, (Έτσι μαζύ με  το αποβληθέν άζωτο αποβάλεται και ένα μέρος της θερμιδικής αξίας των πρωτεινών). Ο οργανισμός από τις 5,3kcal/mol, χρησιμοποιεί τις 4,1kcal/mol.  
•  Στο δεύτερο ενδιάμεσο στάδιο όπου τα μονομερή από την διάσπαση των πρωτεινών στο πεπτικό, μαζύ με άλλα από αντίστοιχες διασπάσεις (αμινοξέα, λιπαρά οξέα, γλυκερόλη) περνούν στον οργανισμό μέσω του εντέρου, Εκεί μέσα στα κύτταρα του τοιχώματος των εντερικών λαχνών, ολοκληρώνεται με την βοήθεια πρωτεολυτικών ενζύμων  η διάσπαση των πρωτεινών σε αμινοξέα τα οποία περνούν τώρα στο αίμα.
•  
•  ΟΙ πρωτείνες, διασπώνται σε μικρότερα μόρια 2-3 ατόμων άνθρακα οι αντιδράσεις είναι αμφίδρομες (αντιστρεπτές)  και απορροφάται το 1/3 της ελεύθερης ενέργειας των συστατικών της τροφής.
• Οι πρωτείνες που καταβολίζονται στον οργανισμό
• διασπώνται σε αμινοξέα

Τα αμινοξέα είναι προιόντα διάσπασης πρωτεινών.  Οι πρωτείνες είναι μεγάλα μόρια που αποτελούνται κυρίως από άνθρακα υδρογόνο και οξυγόνο, αλλά συμμετέχουν σε αυτά και άλλα άτομα όπως θείου φωσφόρου κ.λ.π. Ο ρόλος τους είναι κυρίως δομικό (συνθέτουν ιστούς) και λειτουργικός (συστατικά ενζύμων ορμονών κ.α.) αλλά δίνουν και ενέργεια κυρίως όταν είναι σε περιίσσεια.  

Οι πρωτείνες που μπορεί να δώσουν ενέργεια  μπορεί να είναι:

• Οι πρωτείνες της διατροφής με την πέψη, κατά το πρώτο στάδιο του μεταβολισμού, που διασπώνται σε αμινοξέα(μονομερή) ή μικρά πεπτίδια ώστε να  μπορούν να απορροφηθούν από το έντερο και να οδηγηθούν στο αίμα. Κατά τις αντιδράσεις αυτές που γινονται στο πεπτικό σύστημα οργανιυσμός δεν απορροφά ενέργεια

Για την πέψη των πρωτεινών στο πεπτικό σύστημα χρησιμοποιούνται τα ένζυμα πεπτίνη στο στομάχι με βέλτιστη δράση σε PH= 2 , μια ποικιλία πρωτεολυτικών ενζύμων του παγκρέατος που διασπούν πρωτείνες και μικρά πεπτίδια που εκβάλλονται στον αυλό του λεπτού εντέρου και μια σειρά πρωτεασών που βρίσκονται στα επιθηλιακά κύτταρα του λεπτού εντέρου

• Μια ακόμη πηγή αμινοξέων είναι οι κυτταρικές πρωτείνες οι οποίες διασπώνται όταν δεν είναι απαραίτητες,  όταν είναι ελαττωματικές ή έχουν υποστεί βλάβη ή ακόμη  όταν έχει τελειώσει ο χρόνος της ζωής τους. 

Τέτοιες πρωτείνες που είναι προορισμένες για διάσπαση στο κυτταρόπλασμα σημαδεύονται από μια ειδική μικρή  πρωτείνη, την ουβικιτίνη που ισοδυναμεί με κηλίδα θανάτου για τις πρωτεινες που σημαδεύει. Στα λυσοσώματα η αποικοδόμηση γίνεται από κατεψίνες

Για την σύνδεση της ουβικιτίνης με την προς καταστροφή πρωτείνη, παρέχει ενέργεια η υδρόλυση του ATP και συμμετάχουν άλλα ένζυμα 

Αυτό σημαίνει ότι κάτω υπό κανονικές συνθήκες η υδρόλυση των πρωτεινών ευνοείται. Γίνεται όμως πολύ αργά και χρειάζεται καταλύτης για να συμβεί αυτό.

Ποια είναι η τύχη των αμινοξέων που προκύπτουν από τον καταβολισμό- διάσπαση των πρωτεινών.

1. Τα αμινοξέα αυτά, χρησιμοποιούνται για την κατασκευή πρωτεινών του κυττάρου

2. Τα αμινοξέα χρησιμοποιούνται για την κατασκευή βιολογικών  μορίων του οργανισμού όπως αμίνες, νουκλεοτίδια, αίμη, μελανίνηκ.λ.π.

3. Τα αμινοξέα μετατρέπονται σε κετοσώματα και γλυκόζη (πυροσταφυλικό) όταν ο οργανισμός έχει  ανάγκης ενέργειας (γλυκογενετικά και κετογενετικά αμινοξέα).

Γλυκογενετικά είναι τα αμινοξέα που μπορούν να εισέλθουν στον κύκλο Κρεμπς και αποδομούται  σε αλυσίδα 4 ανθράκων μπορούν  σε ειδική περίπτωση να δώσουν γλυκόζη . Δηλαδή εάν υπάρχει  περίσσεια χρησιμοποιούνται σαν μεταβολικό καύσιμο,( αφού απομαρυνθεί η αμινιμάδα τους)

Σε κάποια κετογενετικά,  (ισολευκίνη τυροσίνη και φαινυλαλανίνη) χρησιμοποιούνται  κομμάτια τους για να φτιάξουν γλυκόζη ώστε είναι γλυκογενετικά και κεταγενετικά ταυτόχρονα.

Υπάρχουν άλλα  άλλα (σερίνη, γλυκίνη, ιστιδίνη) που καταλήγουν σε μονοανθρακικά κομμάτια όπως φορμαλδεύδη ή μυρμηγκικό οξύ. 

Ποιες ενώσεις δίνουν τα αμινοξέα, μετά την απομάκρυνση της αμινομάδας του με  την απαμίνωση και την τρανζαμίνωση

 Τα  αμινοξέα μπορεί να καταλήξουν  δικαρβονικά κετοξέα , κετοξέα,  λιπαρά οξέα,  δικαρβονικά οξέα,

 5. Μικρά αμινοξέα  (γλυκίνη, σερίνη, ιστιδίνη) παράγουν μονοανθρακικά κομμάτια (φορμαλδείδη, μυρμηγκικό )

Ο μεταβολισμός των προιόντων της απαμίνωσης των αμινοξέων

Τα κετοξέα που παράγονται από τις τρανζαμινώσεις χρησιμοποιούνται στον κύκλο του μεταβολισμού με δυο τρόπους.

 1. Διασπώνται μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος σε CO2 και Η2Ο. 

2. Χρησιμοποιούνται για την σύνθεση άλλων ουσιών (υδατανθράκων, λιπών και άλλων ουσιών) που επίσης μεταβολίζονται μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος.

Παραδείγματα μετατροπής αμινοξέων σε κετοξέα 

αλανίνη σε πυροσταφυλικό οξύ

Πως γίνεται η Αποικοδόμηση των αμινοξέων στον οργανισμό

Η αποικοδόμηση αμινοξέων γίνεται στο ήπαρ κυρίως.

  Σε περίπτωση παρατεταμένης άσκησης και νηστείας η  αποικοδόμηση αμινοξέων γίνεται σε ιστούς διαφορετικούς από το ήπαρ . 

αναλυτικότερα:

Το πρώτο βήμα για την αποικοδόμηση είναι η απομάκρυνση του αζώτου από το αμινοξύ.

Ο καταβολισμός και  η σταδιακή αποικοδόμηση των αμινοξέων 

Η απομάκρυνση του αζώτου είναι συνήθως ένα πρώιμο βήμα στην υποβάθμιση ενός αμινοξέος και αφήνει πίσω του τον σκελετό του άνθρακα.

Η διαδικασία της αποσπασης  της αμινομάδας από ένα αμινοξύ, περιλαμβάνει απαμινώσεις, τρανζαμινώσεις, και γίνεται στο εσωτερικό  των μιτοχονδρίων.

(Ακολουθείται από άλλες αντιδράσεις που περιλαμβάνουν αμινώσεις παραγωγή ουρίας  και παραγωγή γλουταμίνης κ.α.ώστε να απομακρυνθεί η αμινομάδα τους.)

Το 80% των απαμινώσεων γίνονται στο ήπαρ και το 20% σε άλλους ιστούς (΄0πως νεφρούς). Στους  μυικούς ιστούς  αποικοδομούνται άμεσα αμινοξέα λευκίνη, ιστιδίνη, βαλίνη. (διακλαδισμένης αλυσίδας).

Τρόποι απαμινώσεων σε αμινοξέα, , ανάλογα με τον οργανισμό και το κάθε  αμινοξύ 

Υπάρχουν διαφορετικοί τρόποι απαμινώσεων, ανάλογα με τον οργανισμό και το αμινοξύ που απαμινώνεται. Μπορεί να γίνει 

. Με οξειδωτική απαμίνωση (συναντάται κυρίως σε μικροοργανισμούς)

Β.Αναγωγική απαμίνωση (συναντάται κυρίως σε μικροοργανισμούς)

Γ. Οξειδωτική απαμίνωση Καταλήγει σε κετοξύ

Δ. Αφυδρογονωτική απαμίνωση. Ενζυμα αφυδρογονάσες (κυρίως σε αναερόβιες συνθήκες). Συναντάται κυρίως στην ιστιδίνη

Ε. Αφυδατωτική απαμίνωση  Ένζυμα αφυδατάσες (κυρίως αναερόβιες συνθήκες )

Καταλήγουν σε κετοξέα

Αυτός ο τύπος απαμίνωσης, γίνεται  σε αμινοξεα που περιέχουν ΟΗ όπως η σερίνη, η θρεονίνη και η ομοσερίνη

ΤΡΑΝΖΑΜΙΝΩΣΕΙΣ

 Η τρανζαμίνωση επιτρέπει την ανακατανομή των αμινομάδων  μεταξύ των αμινοξέων. Μπορεί να γίνει μεταφορά της αμινομάδας ενος αμινοξέος σε ένα κετοξύ.

Γίνονται στο ήπαρ αλλά και σε άλλους ιστούς όπως καρδιά, εγκέφαλο, όρχεις, νεφρούς.

Τα ένζυμα που απαιτούνται ειναι οι τρανζαμινάσες.. Όπως η γλουταμινκή- οξαλοξεική τρανζαμινάση, η  γλουταμινική-πυροσταφυλική τραζαμινάση κ.α.

 Μετά την απαμίνωση αμινοξέος: 

Πως μεταφέρεται η αμινομάδα στο ήπαρ για μεταβολισμό

H απαμίνωση των αμινοξέων έχει σαν αποτέλεσμα, την διάσπαση του αμινοξέος και τον σχηματισμό αμμωνίας. Η αμμωνία είναι ουσία τοξική και εάν η τιμή της στο αίμα υπερβεί ΄μια τιμή (από 0,1 έως 0,2%) θα υπάρξει πρόβλημα. 

Έτσι ξεκινά η μετέπειτα διαδικασία για τν απομάκρυνση του αζώτου μέσω του κύκλου της ουρίας. Αυτό όμως δεν γίνεται στους μυς αλλά στο ήπαρ γιατί εκεί υπάρχουν τα κατάλληλα ένζυμα.

Έτσι, το άζωτο μεταφέρεται από τον μυ στο ήπαρ σε δυο κύριες μορφές σε γλουταμινικό οξύ και

 σε αλανίνη. ( Η αλανίνη σχηματίζεται όταν υπάρχει περίσσεια πυροσταφυλικού και η αμινομάδα μεταφέρεται στο πυροσταφυλικό οξύ).

Αναλυτικότερα:

1.Απομάκρυνση του αζώτου μέσω γλουταμινικού οξέος

 Α. Μεταφορά της αμινομάδας στο α κετογλουταρικό οξύ και σχηματισμός γλουταμινικού οξέος

  Β. Μεταφορά  της αμινομάδας στο πυροσταφυλικό οξύ και μετατροπή του σε  αλανίνη.

2. Στην περίπτωση αυτήν, πρέπει να έχουμε  περίσσεια πυροσταφυλικού και αμμωνίας και τότε, μπορεί να μετατραπεί σε αλανίνη και να σταλεί στο ήπαρ.

 Εκεί οι αμινομάδες μετατρέπονται σε ουρία και το πυροσταφυλικό χρησιμοποιείται στη γλυκονεογένεση για να σχηματίσει γλυκόζη

Αναλυτικότερα:

Πως απομακρύνεται η αμμωνία που καταφθάνει στο ήπαρ  (μορφή γλουταμινικού ή αλανίνης);

Η απομάκρυνση της περίσσειας της αμμωνίας από τον οργανισμό γίνεται με δύο τρόπους

1.  Με τον σχηματισμό ουρίας

2. Μέσω της γλουταμινικής οδού με τον σχηματισμό γλουταμίνης.

1. Σχηματισμός ουρίας. Με τον μηχανισμό αυτόν απομακρύνεται το πλεονάζον άζωτο και οι εν δυνάμει τοξικές ρίζες της αμμωνίας και επίσης αξιοποιούνται  τα πλεονάζοντα αμινοξέα απαμινώνονται , αφού απομακρύνεται η  αμινομάδα και εισέρχονται σε μεταβολικούς κύκλους.

 Η απομάκρυνση της αμμωνίας μέσω της ουρονικής οδού ξεκινάει στο  το μιτοχόνδριο με τον σχηματισμό του φωσφορικού καρβαμυλίου  και τον σχηματισμό κιτρουλίνης.

 Συνεχίζει έξω από το μιτοχόνδριο στo κυτταρόπλασμα

όταν η κιτρουλίνη εξέρχεται και συενεχίζει η κυκλική  πορεία των αντιδράσεων που ελευθερώνει φουμαρικό οξύ και ουρία

Ισολογισμός ενέργειας από τον κύκλο της ουρίας

Ο κύκλος της ουρίας δαπανά μεγάλο ποσό ενέργειας που υπολογίζεται από την διάσπαση 3 μορίων ATP . (2  ΑΤP σε  ADP στο μιτοχόνδριο για την σύνθεση του φωσφορικού καρβαμυλίου.  Το Ένα για να δευμευτεί η αμμωνία, και το δεύτερο για να δευμευτεί η φωσφορική ρίζα στο καρβομύλιο ώστε αυτό να ενεργοποιηθεί και να ενωθεί με την ορνιθίνη πρός σχηματισμό κιτρουλίνης.

 με ΔG=2. (-30,5) kj/mol = -71  kj/mol

Το τρίτο ATP διασπάται σε ΑΜΡ   kai PPi (πυροφωσφορικό)

 για να περάσει από την κιτρουλίνη  στο αργινοηλεκτρικό οξύ δαπανάται ένα ακόμη μόριο ATP που υδρολύεται προς AΜP, 

Η ενέργεια που δαπανάται είναι ΔG = -45,6 kj/mol

Στην δαπάνη ενέργειας επίσης υπολογίζουμε και την διάσπαση του πυροφωσφορικού.

Όμως στον κύκλο της ουρίας  ελευθερώνεται φουμαρικό οξύ,

το οποίο εάν εισέλθει στον κύκλο του κρεμπς για περαιτέρω οξέιδωση προς οξαλοξικό αποδίδει ενέργεια που απορροφάται από  το συνένζυμο   ΝΑD που μετατρέπεται σε  ένα ανηγμένο  NADH . ΔG = 220 kj/mol

Από την ενέργεια αυτή ένα ποσοστό απορροφάται για  την παρασκευή τριών μορίων ATP στην φάση της οξειδωτικής φωσφορυλίωσηςκ ενώ το υπόλοιπο ελευθερώνεται σε θερμότητα

2. Σχηματισμός γλουταμίνης

O δε'υτερος τρόπος δέσμευσης της αμμωνίας που προέρχεται από τον μεταβολισμό των αμινοξέων είναι η πρόσληψή της από το γλουταμινικό οξύ για την παρασκευή γλουταμίνης, ουσίας απαραίτητης σε πολλές διεργασίες του οργανισμού.

Η γλουταμίνη χρησιμεύει στον μεταβολισμό σαν δότης ΝΗ3 π.χ. κατά την βιοσύνθεση πορινών. Χρησιμοποιείται στον οργανισμό σαν δότης αμμωνίας. Διασπάται κυρίως στους νεφρούς με το ένζυμο γλουταμινάση και σε αυτήν οφείλεται η παραγωγή αμμωνιακών αλάτων. 

 Όμως, αυτές οι διεργασίες  που γίνονται για την απομάκρυνση της αμινομάδας των αμινοξέων, στο ήπαρ και στους ιστούς, και ακολουθούνται από άλλες (αμινώσεις, παραγωγή ουρίας κ.λ.π.)  δίνουν αρνητικό ισολογισμό ενέργειας .

Για τον λόγο αυτόν τα αμινοξέα χρησιμοποιούνται στον καταβολισμό μόνο σε περιπτώσεις ανάγκης και όταν υπάρχει περίσσεια.

Περιπτώσεις  αμινοξέων  κατά τον καταβολισμό τους. Γλυκογενετικά, Κετογενετικά

 Τα αμινοξέα που μεταβολίζονται αποικοδομούνται  σε δυο κατηγορίες μεταβολικών προιόντων.

Α. Προιόντα ενδιάμεσα του κύκλου του Κρεμπς ή πυροσταφυλικό. Αυτά μπορούν να ακολουθήσουν αυτήν την μεταβολική πορεία ή να χρησιμεύσουν σαν πρόδρομες ουσίες για την γλυκονεογένεση.Τα αμινοξέα αυτά είναι τα γλυκογονικά αμινοξέα. Είναι τα   αλανίνη, η αργινίνη, η ασπαραγίνη, η βαλίνη, η ισολευκίνη, η γλουταμίνη, η γλυκίνη, η θρεονίνη, η ιστιδίνη, η κυστεΐνη, η μεθειονίνη, η προλίνη, η τυροσίνη, η φαινυλαλανίνη, η σερίνη, η τρυπτοφάνη, το γλουταμινικό οξύ, και το ασπαραγινικό οξύ.

Β.Κάποια άλλα αμινοξέα παράγουν ακετοξικό. Αυτά είναι τα κετογόνα αμινοξέα και εισέρχονται στον κύκλο του κρεμπς με το ακετυλοσυνένζυμοΑ.

Δεν μπορούν να δώσουν γλυκόζη με κάποια μεταβολική οδό, αλλά αποικοδομούνται σε διοξείδιο του άνθρακα στον κύκλο του Κρεμπς.  Αποκλειστικά κετογενετικά αμινοξέα στον άνθρωπο είναι η λευκίνη και η λυσίνη

Τα αμινοξέα φαινυναλανίνη και τυροσίνη εντάσσονται και στις δυο κατηγορίες

Οι πρωτείνες σε δίαιτες αδυνατίσματος

Κατά το στάδιο αυτό, (κυκλος Κρεμπς)  ελευθερώνεται  η ελεύθερη ενέργεια ανάλογα με την θερμιδική τους αξία και αποθηκεύεται σε μορφή ανηγμένων συνενζύμων και NΑDH, NADPH, NADPH2 FAD και στην συνέχεια μεταφέρεται η ενέργεια αυτή στο ΑDP που μετατρέπεται σε ATP κατά την οξειδωτική φωσφορυλίωση στην σνέχεια. 

Όσον αφορά όμως τα αμινοξέα, που περνούν  από όλες τις προηγούμενες διαδικασίες (απαμινώσεις, τρανζαμινώσεις, απομάκρυνση του αζώτου με σχηματισμό ουρίας κ.λ.π) εως ότου εισέλθουν στον κύκλο του Κρεμπς ,  απαιτείται κατανάλωση ενέργειας . Για να γίνουν κατάλληλα ώστε μπουν στον μεταβολικό κύκλο, απαιτείται ποσό ενέργειας που αντιστοιχεί στα 30% της θερμιδικής αξίας τους.  

Η ενέργεια αυτή προέχεται από οξειδώσεις συνενζύμων και υδρόλυση ΑΤΡ.

Αυτός είναι και ο λόγος που πολλές φορές προτείνονται δίαιτες για αδυνάτισμα που βασίζοβνται σε πρωτείνες.

Αναφέρονται χαρακτηριστικές αντιδράσεις με την ελεύθερη εέργεια  ΔG

NAD + H2O  --->  NADH   +  H+     + 1/2 O2     ΔG= 220 kj/mol

Στην οξειδωτική απαμίνωση για την μετατροπη του 

NADP  +  H2O   -->  NADPH   +  H+   + 1/2O2        ΔG= 220 kj/mol 

( στην Αφυδατωτική απαμίνωση  χρησιμοποιείται η ενέργεια από 2 μόρια ανηγμένου συνενζύμου NADPH, ενώ στην μεταφορά της αμινομάδας στο α κετογλουταρικό για να μεταβολιστεί στο ήπαρ χρησιμοποιούνται 2 mol  

ATP  +   H2O   -->   ADP   +   ανόργανο φωσφορικό ΔG=  -30,5 kj/mol  (Ph=7,  Θερμοκρασία 25οC)

ATP  + γλυκόζη  ---> ΑDP   + Pγλυκόζη        ΔG = -13,8 kj/mol     

 Δήμητρα Σπανού

ΠΗΓΕΣ

 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Κ.ΔΗΜΟΠΟΥΛΟΣ

https://eclass.uoa.gr/modules/document/file.php/BIOL199/%CE%A3%CE%97%CE%9C%CE%95%CE%99%CE%A9%CE%A3%CE%95%CE%99%CE%A3%20%CE%92%CE%99%CE%9F%CE%A7%CE%97%CE%9C%CE%95%CE%99%CE%91%CE%A3.pdf

ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ  Α .ΓΡΑΝΙΤΣΑ 1966

https://www.chem.auth.gr/content/physical_lab/avranas/GBookbioenergetics-achileas.pdf

https://ebooks.edu.gr/modules/ebook/show.php/DSGL-A105/321/2155,7805/

ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ - ppt κατέβασμα

https://www.ucl.ac.uk/~ucbcdab/urea/amtox.htm

https://bvetmed1.blogspot.gr/2013/03/nitrogen-balance-protein-metabolism.html

https://fblt.cz/en/skripta/ii-premena-latek-a-energie-v-bunce/12-metabolismus-aminokyselin/

https://www.chemistry.wustl.edu/~edudev/LabTutorials/Cytochromes/cytochromes.html

https://www.coenzyme-a.com/fatty_acid.html

https://en.wikipedia.org/wiki/Coenzyme_A

https://www.slideshare.net/MUBOSScz/aa-1-9323444

https://www.chemistry.wustl.edu/~edudev/LabTutorials/Cytochromes/cytochromes.html

www.learnabouttravelmaps.info/pics/a/alanine-aminotransferase-levels-meaning.htm

World of Biochemistry (blog about biochemistry): July 2011

Patent EP2085472A1 - D-serine dehydratase and use thereof - Google ...

Respiration

ακατεργαστο