Το Ανθρώπινο Νευρικό Σύστημα: Η μετάδοση των νευρικών σημάτων από τους κινητικούς νευρώνες στους μυες. Από την νόηση στην εφαρμογή.
της Δήμητρας Σπανού, χημικού , μόνιμης καθηγήτριας Δευτεροβάθμιας Εκπαίδευσης 1ου Γυμνασίου Δάφνης
Αφιερώνεται στον Κώστα Π(Σ)
Η δράση είναι ένα πολύπλοκο φαινόμενο που αρχίζει με τον νοητικό σχηματισμό της και τελειώνει με την ομαλή εκτέλεσή της
Εύχομαι οι δράσεις σου στο μέλλον να είναι απαλλαγμένες από κακόβουλες επιδράσεις
υπό κατασκευή
Οι κινητικοί νευρώνες και οι μυικές ίνες
Οι κινητικοί νευρώνες του νευρικού συστήματος έχουν παρόμοια δομή με τους αισθητικούς (κυτταρικό σώμα, δενδρίτες νευροάξονας και τα προσυναπτικά τελικά κομβία) και μεταφέρουν νευρικά μυνήματα από τα πρόσθια κέρατα της φαιάς ουσίας , στα δραστικά κύτταρα. Κάθε κινητικός νευρώνας νευρώνει αρκετές μυικές ίνες.
Οι μυικές ίνες , που είναι η ιστολογική μονάδα των γραμμωτών μυών, κυλινδρικές που λεπταίνονται στα άκρα τους, αποτελούν πολυπύρηνα κύτταρα που προέρχονται από την συντηξη αρχέγονων κυττάρων (μυοβλάστες)
Καταλήγουν στο νευρικό κλώνιο που προέρχεται από την σωματική νευρική ίνα και σχηματίζει ειδική νευρομυική σύναψη, που λέγεται τελική κινητική πλάκα. διαττάσσονται σε δέσμες και σχηματίζουν τους σκελετικούς μυες οι οποίου περιβάλλονται από συνδετικό ιστό με ίνες κολλαγόνου και γλυκοπρωτείνες. Ο αριθμός των μυικών ινών που περιλαμβάνει ένας μυς εξαρτάται από την λεπτότητα των κινήσεων που κάνει.
Μια μυική ίνα (μυικό κύτταρο περιέχει πολλά παράλληλα μυικά ινίδια (200-2000) που το κάθε ένα έχει διάμετρο 1μm .
Αυτά αποτελούν τον βασικό μηχανισμό για την συστολή της νευρικής ίνας.
Η εγκάρσια τομή ενός μυικού ινίδιου, φανερώνει την ύπαρξη δύο τύπων νηματοειδών πρωτεινών που αλληλοεπιδρούν. Τα παχιά νημάτια διαμέτρου 15μm αποτελούνται κυρίως από μυοσίνη και τα λεπτά διαμέτρου 7μm από ακτίνη αλλά επίσης και τροπομυοσίνη και το σύμπλεγμα τροπονίνης.
Πως μεταφέρεται το νευρικό μύνημα από τον κινητικό νευρώνα στην μυική ίνα
Κάθε γραμμωτή μυική ίνα νευρώνεται από έναν μόνο κινητικό νευρώνα
O νευροάξονας του κινητικού νευρώνα, νευρώνει την τελική πλάκα, μια εξειδικευμένη περιοχή της κυτταρικής μεμβράνης της μυικής ίνας. Το άκρο του νευροάξονα διακλαδίζεται σε πολλές λεπτές γυμνές διογκώσεις τα συναπτικά κομβία από τα οποία ελευθερώνεται διαβιβαστής . Στην εσωτερική πλευρά του κάθε συναπτικού κομβίου υπάρχουν τα συναπτικά κύστίδια που περιέχουν τον διαβιβαστή ακετυλοχολίνη.
Σε μια περιοχή της μεμβράνης του κάθε κομβίου υπάρχουν τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι ιόντων ασβεστίου που επιτρέπουν την εισροή ασβεστίου στην περιοχή της απόληξης εάν το δυναμικό φτάσει το δυναμικό ενεργειας. Τα Ca++ προκαλούν την σύντηξη των συναπτικών κυστιδίων στην ενεργό ζώνη και επομένως την απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή στο εξωτερικό του κάθε συναπτικού κομβίου του κινητικού νευρώνα .
Αυτή η απόληξη όμως βρίσκεται τοποθετημένη πάνω στις συναπτικές πτυχές που είναι εγκολπώσεις της κυτταρικής μεμβράνης της μυικής ίνας που περιέχουν υποδοχείς του διαβιβαστή ακετυλοχολίνη 
Οι πτυχές καλύπτονται από έναν βασικό υμένα που αποτελείται από κολλαγόνο και γλυκοπρωτείνες. Αυτή η επένδυση καλύπτει επίσης ολόκληρη την νευρική ίνα. Στην ακμή της πτυχής και απέναντι από τους διαύλους ασβεστίου, υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός υποδοχέων ακετυλοχολίνης και κάτω από αυτούς, η κυτταρική μεμβράνη της μυικής ίνας είναι πλούσια σε τασιοελεγχόμενους διαύλους ιόντων Νατρίου Να+ οι οποίοι μετατρέπουν το προσυναπτικό δυναμικό ενέργειας σε δυναμικό ενέργειας της μυικής ίνας.
Στην σύναψη ενός κινητικού νευρώνα με την μυική ίνα, το συναπτικό δυναμικό υπερβαίνει πάντοτε τον ουδό και παράγει πάντοτε δυναμικό ενέργειας στην μυική ίνα πάντα διεγερτικό.
Το διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό στην μυική ίνα που οφείλεται στην διέγερση που δέχεται στην τελική πλάκα , περίπου 70 mV, αρκετό για να προκαλέσει ένα δυναμικό ενέργειας στην μυική ίνα.
Να σημειώσουμε εδώ, ότι αυτό δεν συμβαίνει σε κάθε περίπτωση εκπόλωσης νευρικού σήματος.
Ένα παράδειγμα οι εκπολώσεις σε συναπτικές συνδέσεις μεταξύ ενός προσυναπτικού νευρώνα με έναν κινητικό δεν είναι πάντα αποτελεσματικές και απαιτείται η εκπόλωση 50 έως 100 διεγερτικών προσυναπτικών νευρώνων για να παραχθεί ένα αποτελεσματικό δυναμικό που θα προκαλέσει δυναμικό ενέργειας στον μετασυναπτικό κινητικό νευρώνα.
Ένα άλλο παράδειγμα είναι οι νευρώνες του κεντρικού μυικού συστήματος που παράγουν δυναμικά μικρότερα του 1mV με αποτέλεσμα να χρειάζονται πολλοί προσυναπτικοί νευρώνες για να δημιουργήσουν ένα συναπτικό ενέργειας σε νευρώνα του.
Η δημιουργία μετασυναπτικού δυναμικού ενέργειας σε μυική ίνα
Η διαδικασία δημιουργίας μετασυναπτικού δυναμικού ενέργειας σε μυική ίνα είναι πανομοιότυπη με αυτήν που ισχύει από νευρώνα σε νευρώνα. Η απελευθέρωση του διαβιβαστή ακετυλοχολίνη (Ach) στην συναπτική σχισμη (που είναι αποτέλεσμα της παραγωγής δυναμικού ενέργειας στην προσυναπτική νευρική απόληξη) διαχέεται στην τελική πλάκα. Ένα μέρος της Ach προσδένεται πάνω σε νικοτινικούς διαύλους ακετυλοχολίνης ενώ το μεγάλο μέρος της υδρολύεται ή χάνεται έξω από την συναπτική σχισμή. Η σύνδεση αυτή ενεργοποιεί διαύλους ιόντων που ελέγχονται απόδιαβιβαστές. και βρίσκονται κάτω από τους υποδοχείς.
Εδώ ο δίαυλος είναι αρκετά ευρύς ώστε επιτρέπει την διέλευση κατιόντων, όχι μόνο Νατρίου, αλλά και ιόντων Καλίου ακόμα και ασβεστίου. Ο αριθμός των διαύλων που ανοίγουν κάθε φορά, εξαρτάται μόνο από την διαθέσιμη ποσότητα ακετυλοχολίνης. Επίσης η εκπόλωση που παράγεται εδώ δεν ανοίγει περισσότερους διαύλους (ώστε να επιτείνει το φαινόμενο) αλλά είναι περιορισμένη.
Με την εκπόλωση όμως αυτήν στην συνέχεια, ενεργοποιούνται επι πλέον τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι Να+ στην περιοχή της τελικής πλάκας.
Καθώς η εκπόλωση αυξάνεται, ενεργοποιούνται ακόμα περισσότεροι δίαυλοι Νατρίου, ώστε δημιουργείται το απαιτούμενο ρεύμα για την παραγωγή ενός δυναμικού ενέργειας στο μυικό κύτταρο
Ο νικοτινικός υποδοχέας της ακετυλοχολίνης, είναι μια διαμεμβρανιακή πρωτείνη που αποτελείται από πέντε ομάδες και έχει κλωνοποιηθεί.
Carl Wernicke, Camillo Golgi, Ramon Y Cajal μελέτησαν την νευροδιαβίβαση
Μυικό ινίδιο συνέχεια...
Η λειτουργική μονάδα του μυικού ινίδιου λέγεται σαρκομερίδιο και αποτελείται τους δυο τύπους των νηματοειδών πρωτεινών τα παχιά νημάτια διαμέτρου 15μm από μυοσίνη και λεπτά διαμέτρου 7 μm από ακτίνη
επίσης τροπομυοσίνη και το σύμπλεγμα τροπονίνης.
Η διαστολή και συστολη των μυών, οφείλεται στις δυο μυικές πρωτείνες την ακτίνη και την μυοσίνη που βρίσκονται στις μονάδες σύσπασης του μυικού κυττάρου.
Η μυοσίνη που ανήκει σε μια κατηγορία πρωτεινών που ονομάζονται κινησίνες. Έχουν μια συνδευτική έλικα που λαμβάνει διαφορετικές στερεοχημικές διατάξεις όταν η κινοσίνη συνδέεται με διάφορα νουκλεοτίδια. Η μυοσίνη αποτελείται από δύο κεφαλές και μια λεπτή ουρά.
Η ακτίνη είναι μια πρωτείνη από τις πιο άφθονες στα μυικά κύτταρα που συγκροτεί και ανασυγκροτεί πολυμερή μέσα στα μυικά κύτταρα ,με υδρόλυση του ΑΤΡ, και δημιουργεί νημάτια. Τα νημάτια της μυοσίνης αποτελούν τροχαιές της ακτίνης.
Υπάρχει χημική συγγένεια ακτίνης και μυοσίνης που οφείλεται στα αμινοτελικό άκρο της ακτίνης που συνδέεται με τις κεφαλές της μυοσίνης.
Η τροπομυοσίνη και το σύμπλεγμα τροπονίνης με την ακτίνη, ρυθμίζουν την σύνδεση αυτή, αποκρινόμενα σε νευρικές ώσεις.
Σε συνθήκες ηρεμίας η τροπομυοσίνη εμποδίζει την αλληλοεπίδραση της ακτίνης με την μυοσίνη (ανασταλτική).
Όταν όμως αυξηθεί η συγκέντρωση ασβεστίου μέσα στο μυικό κύτταρο, (μετά από την συναπτική διαβίβαση από τον κινητικό νευρώνα), η οποία μπορεί να γίνει έως και 100 φορές μεγαλύτερη από αυτήν στην χαλάρωση του μυικού κυττάρου,
τότε το ασβέστιο αυτό ανιχνεύεται από την τροπονίνη που δρα σαν αισθητήρας ασβεστίου .
Τότε, κάθε μόριο τροπονίνης δεσμεύει 2 ιόντα ασβεστίου με αποτέλεσμα να μεταβάλλεται η δομή του και να επιδρά στην συνέχεια στην ανασταλτική πρωτείνη τροπομυοσίνη με την οποία δημιουργεί σύμπλοκο που είναι σταθερό σε ph από 7 έως 8,6.
Έτσι αφαιρείται η τροπομυιοσίνη από τις θέσεις σύνδεσής της με την ακτίνη (που στο σημείο που συνδέεται εμποδίζει την ένωση των κεφαλών της μυοσίνης με την ακτίνη)
οπότε μειώνεται η ανασταλτική της επίδρασή της στην μυοσίνη και την ακτίνη που αρχίζουν τώρα να αλληλοεπιδρουν
. Η μυοσίνη δεσμεύει την ακτίνη και εξασφαλίζει ενέργεια από την υδρόλυση του ΑΤΡ σε ADP.
Η διάσπαση της ΑΤΡ ελευθερώνεται ενέργεια που χρησιμοποιείται για να αλλάζει τον προσανατολισμό της μυοσίνης με συνέπεια να προσανατολίζεται και να προσδένεται σε ένα γειτονικό μόριο μονομερούς της αλυσίδας της ακτίνης. Το συγκρότημα σταθεροποιείται σε άλλη θέση πρόσδεσης που κάνει το συγκρότημα ακτίνης -μυοσίνης να μειώνεται σε μήκος (συδτολή). Το ίδιο επαναλαμβάνεται και σε κάθε επόμενη είδραση ασβεστίου στην τροπονίνη με αποτέλεσμα την περαιτέρω συστολή του συμπλέγματος και συνεπώς της κάθε μυικής ίνας αλλά και ολόκληρου του μυ.
Έτσι,
Όταν έχουμε σύσπαση, τα ινίδια της πρωτείνης ακτίνης γλυστρούν πάνω στα ινίδια της πρωτείνης μυοσίνης. Οταν οι κεφαλές των ινιδίων της μυοσίνης γλυστρούν πάνω στα ινίδια της ακτίνης καταναλώνεται ενέργεια που προέρχεται από το ΑΤΡ. Το αποτέλεσμα είναι βραχυνση των σαρκομεριδίων της μυικής ίνας.
Πριν ξεκινήσει ο κύκλος μια κεφαλή μυοσίνης, χωρίς ΑΤΡ προσκολημένο σε αυτήν , είναι ισχυρά συνδεδεμένη σε ένα μόριο ακτίνης, άκαμπτα. Αυτή είναι η σύνδεση της νεκρικής ακαμψίας. Για να ενεργοποιηθεί η αλληλοεπίδραση ακτίνης και μυοσίνης πρέπει να υπάρξει ένα νευρικό σήμα προς το μυικό κύτταρο. Ο νευροδιαβιβαστής ακετυλοχολίνη που ελευθερώνεται,προκαλεί λύση του δεσμού αυτού για να ξεκινήσει η σύσπαση με την αλληλοεπίδραση ακτίνης και μυοσίνης
Για να συμβεί αυτό απαιτεί κατανάλωση ενέργειας, η οποία προσφέρεται από την μετατροπή του ΑΤΡ σε ADP. Η κατάλυση αυτής της αντίδρασης γίνεται από την μυοσίνη που έχει και ενζυματικές ιδιότητες. Για να ενεργοποιηθεί η συγκεκριμένη ενζυματική ιδιότητα είναι απαραίτητη η παρουσία ιόντων Ca++. Η μυοσίνη προχωρά πάνω στην ακτίνη και το σύμπλεγμα συσπάται και δημιουργείται δεσμός σε πιο μέσα σημείο. Για να σχηματιστεί αυτός ο νέος δεσμός χρειάζεται νέα ενεργοποίηση της τροπονίνης από ιόντα ασβεστίου.Έτσι έχουμε σύσπαση των ινιδίων. Για την σύσπαση είναι απαραίτητη η αύξηση της συγκέντρωσης ασβεστίου στο κυτταρόπλασμα και παρουσία μαγνησίου
Κατά την χαλάρωση: Ο δεσμός στην μέσα θέση της ακτίνης μυοσίνης πρέπει να σπάσει. Το ασβέστιο όμως που υπάρχει εκεί έχει μειωθεί, γιατί είτε απομακρύνεται από το κύτταρο ή αντλείται μέσα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο. Έτσι, η τροπονίνη παραμένει απενεργοποιημένη και δεν είναι δυνατή η συνέχιση της σύσπασης . Οπότε αρχίζει κίνηση προς την αντίθετη κατεύθυνση (αποσύσπαση).
ΠΗΓΕΣ
ΕΠΙΤΟΜΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι. ΧΑΤΖΗΜΗΝΑ
ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ Eric Kandel , James Schwartz....
Santiago Ramón y Cajal - Photo Gallery
https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-textbook/the-musculoskeletal-system-38/muscle-contraction-and-locomotion-218/regulatory-proteins-827-12070/
physiology - What physiological processes within a muscle cause ...