Το Ανθρώπινο Νευρικό Σύστημα: Το Δυναμικό Ηρεμίας και το Δυναμικό Ενέργειας σε Νευρικά και άλλα Κύτταρα. Περί διαύλων (Να+, Κ+, Ca+)
της Δήμητρα Σπανού Χημικού, Καθηγήτριας Δ/θμιας Εκπ/σης, μόνιμης στο 1ο Γυμνάσιο Δάφνης
Για τον Τ. Β. χωρίς να χρειάζονται λόγια.
Το Δυναμικό μεμβράνης του κυττάρου
Στο κύτταρο του οργανισμού η κυτταρική μεμβράνη που αποτελείται κυρίως από μια λιπίδια και πρωτείνες εκτός από τον προστατευτικό της ρόλο συντελεί και στην δημιουργία ηλεκτροχημικών φαινομένων που είναι η βάση ζωτικών λειτουργιών του οργανισμού, όπως το δυναμικό ηρεμίας, τον μυικός τόνος και την νευροδιαβίβαση.
Το δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης προκύπτεί από ένα λεπτό νέφος θετικών και αρνητικών ιόντων που περιβάλλει την εσωτερική και εξωτερική πλευρά της μεμβράνης.
Σε έναν νευρώνα σε ηρεμία υπάρχει περίσσεια θετικών φορτίων στο εξωτερικό περιβάλλον της μεμβράνης και περίσσεια αρνητικών στο εσωτερικό του.
Όλα τα κύτταρα έχουν ένα δυναμικό μεμβράνης αλλά μόνο οι νευρώνες του Νευρικού Συστήματος, έχουν την ικανότητα να παράγουν ηλεκτρικά σήματα και να τα μεταδίδουν σε μεγάλες αποστάσεις.
Αυτή η διαφορά δυναμικού της κυτταρικής μεμβράνης οφείλεται στην διαφορετική συγκέντρωση ιόντων (κλίση) μέσα και έξω από το κύτταρο.
Το δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης στα κύτταρα του Περιφεριακού Νευρικού Συστήματος :Γενικά
Όπως σε όλα τα κύτταρα έτσι και στο περιφεριακό Νευρικό Σύστημα, τα κύτταρα που κάνουν την διαβίβαση του σήματος (Νευρώνες)
αλλά και τα Νευραγλοιακά κύτταρα που αναλαμβάνουν την προστασία τους, αλλά και κάποιες άλλες απαραίτητες λειτουργίες (μόνωση, απομάκρυνση άχρηστων ουσιών)
διατηρούν στις μεμβράνες τους μια διαφορά ηλεκτρικού δυναμικού εντός και εκτός της μεμβράνης.
Αυτό είναι αποτέλεσμα της παρουσίας ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου που βρίσκονται σε διαφορετικές συγκεντρώσεις (κλίση) καθώς και της ύπαρξης διαύλων ηρεμίας πάνω στην μεμβράνη που διαφέρουν σε αριθμό, ικανότητα στην διέλευση ιόντων, επιλεκτικότητα στην διέλευση κάποιου ιόντος. Σε αυτή η επιλεκτικότητα διάβασης αλλά και η άνιση κατανομή των συγκεντώσεων των ιόντων εκατέρωθεν της μεμβράνης οφείλεται η ανάπτυξη Ηλεκτρικού Δυναμικού εκατέρωθεν της κυτταρικής μεμβράνης.
Οι δίαυλοι αυτοί, που όλα τα κύτταρα χρησιμοποιούν για διακυτταρικά μυνήματα και την μεταξύ τους επικοινωνία, είναι πανομοιότυποι. Ελέγχεται μέσω των διαύλων αυτών η ροή του ρεύματος.
Από όλα τα κύτταρα όμως, τα νευρικά και τα μυικά κύτταρα, λόγω της διαφοροποίησής τους στην κατασκευή και τρόπο λειτουργίας μεταφέρουν την επικοινωνία με ταχύτητα σε μεγάλη απόσταση.
Περί διαύλων : 1.Οι τύποι των διαύλων στις μεμβράνες των κυττάρων
Υπάρχουν δίαυλοι εν ηρεμία (συνήθως ανοικτοί) και δίαυλοι ελεγχόμενοι. Οι ελεγχόμενοι ανοίγουν και κλείνουν και διακρίνονται σε
1. Τασιοελεγχόμενους, που λειτουργούν (ανοίγουν και κλείνουν) βάσει της διαφοράς δυναμικού εκατέρωθεν της μεμβράνης
2. Δίαυλους προσδέματος, που ανοίγουν με την πρόσδεση κάποιου προσδέματος (συνδεόμενο μόριο νευροδιαβιβαστής ή ορμόνη) που αλλάζει την στερεοχήμεία του διαύλου και δημιουργεί ανοίγματα (χημικά ελεγχόμενοι δίαυλοι)
3. Χασμοσύνδεσμους, που γεφυρώνουν το κυτταρόπλασμα των δυο κυττάρων.
Οι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι είναι κυρίως δίαυλοι ιόντων.
Συνήθως ένας δίαυλος επιτρέπει την διέλευση είτε κατιόντων ή ανιόντων. Οι περισσότεροι είναι επιλεκτικοί σε ένα είδος ιόντων και αυτό μπορεί να εξαρτάται και από το μέγεθος ή την ενυδάτωση των ιόντων
Οι δίαυλοι ανιόντων συνήθως επιλέγουν το χλώριο.
Η ενεργοποίηση διαφορετικών κατηγοριών διαύλων ιόντων, έχει σαν αποτέλεσμα την προσαρμογή της μετάδοσης νευρικών σημάτων
Στους τασιοελεγχόμενους διαύλους ο ρυθμός διαβίβασης εξαρτάται άμεσα από την τάση της μεμβράνης
Δια μέσου των διαύλων στα νευρικά και μυικά κύτταρα μπορούν να περάσουν μέχρι και 108ιόντα/sec
Το Δυναμικό Ηρεμίας της μεμβράνης :
1.Τα Νευραγλοιακά κύτταρα που σταθεροποιούν τ ην δομή του νευρικού συστήματος, παράγουν την μομωτική ουσία μυελίνη, περισυλλέγουν άχρηστες και βλαβερές ουσίες, ρυθμίζουν συγκεντρώσεις ιόντων του νευρικού, καθοδηγούν την μετανάστευση νευρώνων με χημειοτακτισμό, δημιουργούν τον εγκεφαλο νωτιαίο φραγμό για έλεγχο ουσιών που διέρχονται στον εγκέφαλο και παίζουν ίσως ρόλο στην θρέψη των νευρικών κυττάρων.
είναι η πιο απλή περίπτωση του ηλεκτροχημικού μεμβρανιακού δυναμικού γιατί πάνω στην μεμβράνη των νευραγλοιακών κυττάρων γιατί υπάρχουν μόνο δίαυλοι Καλίου και το δυναμικό τους είναι δυναμικό ηρεμίας.
Ένα νευραγλοιακό κύτταρα στο εσωτερικό του έχει αρνητικά φορτισμένα οργανικά ιόντα και αυξημένη συγκέντρωση Κ+ από ότι έξω από αυτό. Στο εξωτερικό του όμως έχει αυξημένη την συγκέντρωση του Νατρίου (Να+) και του Χλωρίου (Cl-)
Επόμενο της διαφοράς των συγκεντρώσεων μέσα και έξω από το κύτταρο, είναι η μετακίνηση ιόντων Κ+ από το εσωτερικό της μεμβράνης προς το εξωτερικό του (ωσμωτικές δυνάμεις). Αυτό γίνεται μέσω των διαύλων, που είναι επιλεκτικοί στο Κάλιο. Η μετακίνηση όμως θετικού φορτίου στο εξωτερικό έχει συνέπεια την αύξηση του αρνητικού φορτίου στο κυτταρόπλασμα (Υπερπόλωση) και την δημιουργία διαφοράς ηλεκτρικού δυναμικού, η οποία στην συνέχεια μετακινεί θετικά και αρνητικά φορτία εκατέρωθεν της μεμβράνης. (εκπόλωση) Η ηλεκτρική δύναμη που αναπτύσσεται ισορροπεί την ώσμωση και το σύστημα σε κάποιο σημείο ισορροπει. Το Δυναμικό ισορροπίας για το Κάλιο δηλαδή η διαφορά ισορροπίας μεταξύ Δυναμικού εξωκυττάριου χώρου και κυτταροπλάσματος είναι ΔVKαλίου= -75mV .
Το δυναμικό ισορροπίας του Κ+, καθορίζει και το δυναμικό ισορροπίας μεμβράνης στα περισσότερα νευραγλοιακά κύτταρα. Μελετήθηκε από τον Γερμανό φυσικοχημικό Walter Nernst και βρέθηκε ίσο με Εκ = RT/ZF ln [K+]o/[K+]i όπου Τ η θερμοκρασία, Ζ το φορτίο του ιόντος, [K+]o η συγκέντρωση του καλίου στο εξωτερικό τπυ κυττάρου και [K+]i η συγκέντρωση του καλίου στο εσωτερικό του κυττάρου. Η εξίσωση αυτή μπορεί να προσδιορίσει το δυναμικό κάθε ιόντος.
Tα άλλα ιόντα δεν συμμετέχουν στο δυναμικό ηρεμίας, γιατί η ροή τους εκατέρωθεν της μεμβράνης είναι αμεληταία.
Δυναμικό Ηρεμίας της μεμβράνης:
2. στους Νευρώνες του Νευρικού συστήματος που είναι εξειδικευμένοι για να μεταφέρουν ηλεκτρικά νευρικά σήματα
Σε ηρεμία οι νευρώνες είναι διαπερατοί σε Κ+, σε Να+ και σε Cl-. Ενώ στα νευραγλοιακά κύτταρα το δυναμικό μεμβράνης καθορίζεται μόνο από τα ιόντα του Καλίου μέσα και έξω από το κύτταρο, εδώ, το δυναμικό ηρεμίας καθορίζεται από τις αποκλίσεις των συγκεντρώσεων και των τριών ιόντων, Κ+, Να+, Cl-, που αλληλοεπιδρούν για να καθορίσουν το συνολικό Δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.
ΔV μεμβράνης =-60mV
Λόγω της διαφοράς των συγκεντρώσεων Κ+ εντός - εκτός κυττάρου έχουμε εκροή Κ+ από τους ανοικτούς διαύλους Καλίου η οποία μειώνει το δυναμικό της μεμβράνης
Εκτός από τους διαύλους καλίου στις μεμβράνες των νευρώνων έχουμε και ορισμένους δίαυλους Νατρίου. Ιόντα Νατρίου, του οποίου η εξωκυττάρια συγκέντρωση υπερτερεί, θα περάσουν μέσα από διαύλους επιλεκτικούς σε Νάτριο για δυο λόγους.
Πρώτο λόγω διαφοράς συγκεντρώσεων Να+ εντός- εκτός κυττάρου και
δεύτερο λόγω της αυξημένης λόγω εκροής Καλίου αρνητικής διαφοράς δυναμικού (στο εσωτερικό υπερτερεί το αρνητικό φορτίο)
Όμως η εισροή νατρίου στο κύτταρο εκπολώνει το κύτταρο και μειώνει την αρνητική δύναμη που ωθεί το Κ+ στο εσωτερικό του κυττάρου από τους αντίστοιχους διαύλους του. (Εδώ να σημειώσουμε ότι οι δίαυλοι Καλίου είναι πολύ περισσότεροι). Συνεχίζεται όμως η εκροή λόγω της διαφοράς των συγκεντρώσεων Κ+ εντός - εκτός κυττάρου. Λόγω και της διαφοράς στον αριθμό των διαύλων Να+ και Κ+ το τελικό αποτέλεσμα είναι μια ίση εκροή ιόντων Καλίου με την εισροή ιόντων Νατρίου.
Αυτό όμως δεν μπορεί να μείνει έτσι , γιατί θα αλλάζε την διαφορά συγκεντρώσεων ιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο με συνέπεια να αλλοιωθεί το δυναμικό ηρεμίας.
Για αυτόν τον λόγο λειτουργεί στην μεμβράνη η αντλία Καλίου Νατρίου (Να+/Κ+ Pump) που αντλεί ιόντα Κ+/Να+ προς την αντίθετη κατεύθυνση, ώστε να μην αλλάξουν οι αρχικές σχέσεις τους μέσα και έξω από το κύτταρο. Η αντλία αυτή δημιουργεί ρεύμα προς τα έξω γιατί εκβάλει τρία Νάτρια για κάθε δύο Κάλια που εισάγει.
Είναι μια διαμεμβρανιακή πρωτείνη που κινεί ιόντα Κ+ και Να+ με φορά αντίθετη και λειτουργεί με υδρόλυση ATP. Οδηγεί το κύτταρο στην υπερπόλωση. Η υπερόλωση δε, ωδηγεί στην συνέχεια στην παθητική εισροή Να+ προς το εσωτερικό
Τελικά το δυναμικό ηρεμίας στους νευρώνες καθορίζεται από την ροή Κ+ και Να+ και οι ενδοκυττάριες συγκεντρώσεις εξισορροπούνται από την αντλία καλίου νατρίου.
Όσον αφορά το χλώριο υπάρχουν νευρώνες που δεν έχουν αντλίες χλωρίου και η ενδοκυττάρια συγκέντρωση χλωρίου εξαρτάται από παθητικές δυνάμεις που οφείλονται στις συγκεντρώσεις Κ+ και Να+. Τα χλώρια ισορροπούν κατά μήκος της μεμβράνης.
Στους νευρώνες που έχουν αντλία χλωρίου, η ενεργός μεταφορά έχει κατεύθυνση προς τα έξω.
Να θυμόμαστε ότι
1. Οι δυνάμεις που ωθούν το Να+ μέσα στο κύτταρο είναι ισχυρές γιατί οφείλονται και στην διαφορά συγκεντρώσεων (ωσμωση) αλλά και στην ηλεκτρική δύναμη από το αρνητικότερο εσωτερικό του κυττάρου
2. Το Κάλιο εξέρχεται από το κύτταρο λόγω της διαφοράς συγκεντρώσεων (έξω υπάρχουν πολύ λιγότερα Κ+)
2. Οι εν ηρεμία δίαυλοι του Νατρίου είναι πολύ λιγότεροι από τους διαύλους του Καλίου.
3. Η αντλία Κ+/Να+ είσάγει στο κύτταρα 3 Να+ προς 2Κ+ ώστε να ισορροπείται η ροή Να+ προς τα έξω
Για το Να+ ΔV= +55mV
Το Δυναμικό μεμβράνης επανέρχεται στο Δυναμικό ηρεμίας με δυο μηχανισμούς. 1. οι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι Νατρίου συν τον χρόνο αποενεργοποιούνται. 2. Ανοίγουν στην συνέχεια οι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι Καλίου που προκαλούν εκροή του καλίου (θετικού φορτίου) που συνεχίζεται έως την εκπόλωσή του.
Δυναμικό ενέργειας στους νευρώνες
Πως το δυναμικό ηρεμίας μπορεί να διαταραχθεί έτσι ώστε να παράγει ηλεκτρικά σήματα;
Όταν η μεμβράνη εκπολώνεται έτσι ώστε η διαφορά δυναμικού εκατέρωθεν της μεμβράνης να διαφέρει από το Δυναμικό Ηρεμίας ίσο ή περισότερο από μια σταθερή ποσότητα δυναμικού που ονομάζεται ουδός, τότε προκαλείται μια σύντομη 
γρήγορη και έντονη εκπόλωση που ακολουθείται από σύντομη επαναπόλωση
και αυτό ονομάζεται δυναμικό ενέργειας. Αυτή η μεγάλη μεταβολή στο δυναμικό μπορεί να λειτουργήσει σαν μηχανισμός μετάδοσης σημάτων.
Αυτό όμως γίνεται σε στάδια όπου το αποτέλεσμα σε κάθε ένα είναι ένα επιπλέον δυναμικό ενέργειας που δημιουργεί θετική ανάδραση με αποτέλεσμα να αρχίζει νέος αναγεννητικός κύκλος που μεταβάλει ακόμα περισσότερο το δυναμικό μεμβράνης και το οδηγεί στο δυναμικό αιχμής. Δηλαδή
α. Αρχική εκροή Κ+
β. Μείωση του δυναμικού της μεμβράνης λόγω εκροής του Κ+
γ. Λόγω της μείωσης του δυναμικού αυτού, ανοίγουν ορισμένοι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι Να+
δ. Η εισροή του Να+ αυξάνει.
Η διαπερατότητα της μεμβράνης σε νάτριο αυξάνει και η εισροή του νατρίου στο κύτταρο υπερβαίνει αυτήν του καλίου.
ε. Επειδή δίαυλοι Κ+ και Να+ είναι αλληλοεξαρτώμενοι ανοίγουν και δίαυλοι Κ+. Προκαλείται επί πλέον εκπόλωση..
στ. Ανοίγουν περισσότεροι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι Νατρίου με εισροή Να+. Έτσι η εξισορρόπηση του δυναμικού της μεμβράνης είναι αδύνατη.
Στην ισορροπία το δυναμικό της μεμβράνης του νευρώνα δυναμικό ηρεμίας καθορίζεται από δύο ή περισσότερα είδη ιόντων ισχύει για Σχέση Goldman:
Vm = RT/F ln {Pk [K+]o+PNa[K+]o +Pcl [Cl-]o/{Pk [K+]i+PNa[K+]i +Pcl [Cl-]i
Αν αναπαραστήσουμε την μεμβράνη ενός νευρώνα με ένα ισοδύναμο ηλεκτρικό κύκλωμα θα μπορέσουμε να διακρίνουμε την φορά των ρευμάτων από το Κ+, Να+ Cl-.
Όσο η εισροή Να+ συνεχίζει να υπερτερεί της εκροής του Κ+, το δυναμικό της μεμβράνης τείνει να εξισωθεί με το δυναμικό ισορροπίας του νατρίου ΔV= +55mV . Σχέση Goldman καταλήγει στην εξίσωση Walter Nernst Εκ = RT/ZF ln [Να+]o/[Να+]i )
Στην πραγματικότητα το Δυναμικό της μεμβράνης δεν φτάνει ποτέ σε αυτές τις τιμές γιατί πάντα συνεχίζεται η εκροή του καλίου. Αλλά υπάρχει και μια ελάχιστη διαροή χλωρίου προς το εσωτερικό της μεμβράνης.
Δηλαδή γίνεται αντιστροφή του Δυναμικού της μεμβράνης που από αρχικό το δυναμικό ηρεμίας ΔV μεμβράνης =-65mV και
Περί διαύλων : 2.Οι τύποι των διαύλων στις μεμβράνες των κυττάρων
Οι δίαυλοι των μεμβρανών των κυττάρων είναι κάποιες διαμεμβρανιακές πρωτείνες στις οποίες το εσωτερικό τοίχωμα περιέχει περιοχές που μπορούν
και σχηματίζουν δεσμούς υδρογόνου. Πιθανόν κάποια κατάλοιπα αμινοξέων, (γλουταμινικό, ασπαραγινικό, σερίνη, θρεονίνη). Οι αρνητικώς φορτισμένες όξινες καρβοξυλομάδες οι οποίες βρίσκονται στο εξωτερικό στόμιο του διαύλου, κάνουν το πρώτο βήμα στην διαδικασία της επιλογής ιόντων που θα περάσουν, έλκοντας τα κατιόντα και απωθώντας τα ανιόντα αν έχουμε διαύλους κατιόντων ή το αντίθετο για διαύλους ανιόντων. Στην συνέχεις περνούν ιόντα που μπορούν να χωρέσουν από την δίοδο του πόρου του διαύλου. Για παράδειγμα στους διαύλους νατρίου στην επιφάνεια έχουμε αρνητικά φορτισμένες όξινες καρβοξυλομάδες κατάλοιπων 
γλουταμινικού οξέος ενώ από τον πόρο περνούν κατιόντα διαστάσεων 0,3x0,5nm
Πρακτικά φαίνεται πως υπάρχουν δίαυλοι επιλεκτικού σε κάθε κατιόν ή ανιόν. Η επιλεκτικότητα οφείλεται κυρίως στο μέγεθος του ιόντος. Δηλαδή ο δίαυλος λειτουργεί περίπου σαν μοριακό κόσκινο. Παρ΄όλα αυτά αυτό δεν είναι απόλυτο και από έναν δίαυλο μπορούν να περάσουν και άλλα ιόντα. Στον δίαυλο του Νατρίου μπορούν να περάσουν κάποιες φορές και ενυδατωμένα ιόντα Καλίου αρκεί να αποβάλουντα περισσότερα από τα μόρια ενυδάτωσης. Ακόμη από τους ίδιους διαύλους μπορούν να περάσουν και τα ογκωδέστερα ιόντα ασβεστίου εάν ο δίαυλος τροποποιηθεί μεταβάλοντας δυο κατάλοιπα αμινοξέων σε δυο από τις τέσσερες διαμεμβρανιακές περιοχές. Αυτό δείχνει μια στενή συγγένεια των ειδικευμένων διαύλων μεταξύ τους. Σε μελέτες που έγιναν αποδείχθηκε ότι προέρχονται όλοι από έναν κοινό προγονικό δίαυλο που τα ίχνη του ανάγονται στους μονοκύτταρους οργανισμούς πριν ακόμα εξελιχθούν χωριστά σε φυτικό και ζωικό βασίλειο πριν από 1400 και πλέον εκατομμύρια χρόνια!
Περί διαύλων 3. Νέες μελέτες και τεχνικές
Οι δίαυλοι Να+ έχουν μελετηθεί με την χρήση τεχνητών λιπιδικών υποστοιβάδων. Απομονώθηκαν τρεις υπομονάδες , μια μεγάλη γλυκοπρωτείνη α και δυο μικρότερα πεπτίδια β1 και β2. Η πρωτείνη α είναι πανταχού παρούσα και αναπαριστάνει την λειτουργία του διαύλου Να+, θεωρείται ότι σχηματίζει έναν κεκαυμένο δίαυλο Να+ και θεωρείται ότι σχηματίζει τον υδάτινο πόρο του διαύλου. Το γονίδιο της ομάδας α έχει κλωνοποιηθεί και έχουν επίσης γίνει έρευνες για την δομή του. Ένα τμήμα του με ίδια αλληλουχίας αμινοξέων σε 4 διαφορετικές περιοχές τοποθετημένες συμμετρικά στα τοιχώματα του πόρου που είναι γεμάτα νερό, άγει ιόντα . Μια άλλη περιοχή του διαύλου, η S4, που συναντάται σε μεμβράνες κυττάρων σε πολλά είδη αλλά σε αντίστοιχες περιοχές τασιοελεγχόμενων διαύλων και σε μεμβράνες Ca++ και K+. Θεωρείται ότι μπορεί να είναι αισθητήρας τάσης , που ελέγχει το άνοιγμα της πύλης ενεργοποίησης. Είναι υδρόφοβη περιοχή με αρκετά κατάλοιπα αμινοξέων κατά μήκος της, αλλά και με κάποια κατανομή αρνητικά φορτισμένων αμινοξέων κατά μήκος της . Λογικά αυτή η δομή είναι ευαίσθητη σε μεταβολές δυναμικού μεμβράνης.
Αν μειωθεί το θετικό φορτίο της μειώνεται και η τασιοευαισθησία ολόκληρης της πύλης ενεργοποίησης.
Η περιοχή S4 σχηματίζει μια ελικοειδή δομή αρκετά κοινη σε πρωτείνες. Τα κανονικά διασπαρμένα θετικά φορτία τους ευθυγραμίζονται με αρνητικά και η η δίαυλος σταθεροποιείται σε κάποιο σημείο.
Κατά την εκπόλωση έχουμε αύξηση του θετικού φορτίου εσωτερικά του κυττάρου (η μείωση του αρνητικού). Η σταθερότητα διατταράσσεται και θετικά φορτία της περιοχής S4,μετατοπίζονται προς το εξωτερικό της μεμβράνης, έως ότου βρεθούν σε μια άλλη θέση ισορροπίας. Αυτή η μεταβολή στην διάταξη του διαύλου γίνεται πριν το άνοιγμά του. Προφανώς προετοιμάζεται το άνοιγμα της διόδου για την εκροή θετικού φορτίου κατά την εκπόλωση.
Υποθέτω ότι ακριβώς αντίθετα συμβαίνει όταν έχουμε υπερπόλωση, δηλαδή όταν αυξάνεται το θετικό φορτίο εξωτερικά της μεμβράνης. Δεν αναφέρεται στο βιβλίο που ακολουθώ, αλλά λογικά η κίνηση των θετικών ιόντων που είναι κατανεμιμένα στην S4 κινούνται προς το εσωτερικό της μεμβράνης και προετοιμάζεται η εισροή κατιόντων για την υπερπόλωση της μεμβράνης
Να τονίσουμε ότι κατά τις έρευνες αυτές , όχι μόνο έχουν κλωνοποιηθει τα γονίδια των διαύλων,(οπότε μπορούν να παραχθούν τεχνητά αλλά και να τροποποιήσουν γενετικά ορισμένα κύτταρα) αλλά έχουν κατασκευαστεί και αντισώματα για τις περιοχές αυτές που ελέγχουν την λειτουργία τους
Να γνωρίζουμε ότι
1.Η ροή ενός ιόντος δια μέσου της κυτταρικής μεμβράνης είναι γινόμενο της ηλεκτροχημικής δύναμης του ιόντος (άθροισμα της ηλεκτρικής δύναμης και της χημικής κινητήριας δύναμης λόγω διαφοράς συγκεντρώσεων μεσα και έξω από την μεμβράνη), επί την αγωγιμότητα της μεμβράνης ως προς το ιόν αυτό.
2. Αν το δυναμικό ηρεμίας καθορίζεται από δύο ή περισσότερα είδη ιόντων ισχύει για Σχέση Goldman:
Vm = RT/F ln {Pk [K+]o+PNa[K+]o +Pcl [Cl-]o/{Pk [K+]i+PNa[K+]i +Pcl [Cl-]i
που είναι η επέκταση της σχέσης Nernst και δίνει δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης γύρω στα -60 mVγια τους νευρωνες. Σε οριακές περιπτώσεις όταν η διαπερατότητα της μεμβράνης για ένα ιόν είναι πολύ μικρή, η εξίσωση μετατρέπεται στην εξίσωση Nernst.
Μεταβολές στις εξωκυττάριες συγκεντρώσεις των ιόντων Να+, Κ+, Cl-, προκαλούν μεταβολές στο δυναμικό της μεμβράνης αμέσως μετά τις μεταβολές.
Πειράματα έγιναν από τους Alan Hodgkin και Bernard Katz στον γιγάντιο (για τα μεγέθη αυτά)νευροάξονα του καλαμαριού. Αμέσως μετά την αλλαγή συγκεντρώσεων, Η αλλαγή στην συγκέντρωση του Κ+ ασκεί ισχυρή επίδραση στο δυναμικό ηρεμίας, η αλλαγή στην συγκέντρωση Cl- ασκεί μέτρια επίδραση στο δυναμικό ηρεμίας και αλλαγή στην συγκέντρωση του Νατρίου ελάχιστη επίδραση στο δυναμικό ηρεμίας
Οι αναλογίες διαπερατότητας της μεμβράνης σε ηρεμία στα ιόντα αυτά είναι Pk : PNa+: Pcl- =1: 0,04:0,45
Οι αναλογίες διαπερατότητας της μεμβράνης στην ακμή του δυναμικού ενέργειας είναι Pk : PNa+: Pcl- =1: 20:0,45
Στην φάση αυτή το δυναμικό ηρεμίας πλησιάζει αυτό του νατρίου.
Μεταβολή του Δυναμικού της μεμβράνης που οφείλεται σε ερεθίσματα
Οι σταθερές ιδιότητες των νευρώνων που ισχύουν, άσχετα με το δυναμικό της μεμβράνης ή αν υπάρχουν ενεργά ρεύματα, είναι η ηλεκτρική αντίσταση της μεμβράνης σε ηρεμία, η ηλεκτρική χωρητικότητα της μεμβράνης και η αξονική ενδοκυτταρική αντίσταση κατά μήκος του νευροάξονα των δενδριτών
Οι ιδιότητες αυτές παίζουν καθοριστικό ρόλο στη μετάδοση των ηλεκτρικών σημάτων προς το εσωτερικό του κυττάρου και προς το εξωτερικό περιβάλλον του και πως το συναπτικό δυναμικό θα εξελιχθεί στην συνέχεια.
Η ηλεκτρική αντίσταση της μεμβράνης την αντιλαμβανόμαστε
Στην υπερπόλωση του κυττάρου (με διοχέτευση ηλεκτρικού αρνητικού φορτίου εσωτερικά) όπου η σχέση ρεύματος και υπερπόλωσης είναι ανάλογη.
Κατά την εκπόλωση, με εισαγωγή θετικού φορτίου, ο νευρώνας εξακολουθεί να συμπεριφέρεται σαν απλός αντιστάτης, έως ότου το δυναμικό της μεμβράνης υπερβεί μια θετική τιμή και φτάσει την ουδό. Εκεί ο νευρώνας, δεν συμπεριφέρεται πια σαν ένας απλός αντιστάτης, αλλά και λόγω των τασιοελεγχόμενων διαύλων αυτό που συμβαίνει, μπορεί να αποδοθεί με το μοντέλο ηλεκτρικών κυκλωμάτων με αντιστάτες, πυκνωτές και συσσωρευτές.
Η αντίσταση εισόδου εξαρτάται από την πυκνότητα των διαύλων σε ηρεμία και από το μέγεθος του
νευρώνα (εμβαδόν μεμβράνης).
Ειδική αντίσταση μεμβράνης Rm
Στην μεμβράνη επίσης εμφανίζεται μια καθυστέρηση στην μεταβολή της τάσης της καθώς μεταβάλεται το ρεύμα. Αυτό εξηγείται λόγω της ηλεκτρικής χωρητικότητας της μεμβράνης, (ανάλογα με πυκνωτή)
Επίσης κατά την μετάδοση σημάτων στο εσωτερικό του νευρώνα και εφ όσον το σώμα του νευρώνα θεωρείται κατά προσέγγιση σαν μια απλή σφαίρα, δεν μας απασχολεί η απόσταση. Η διάδοση όμως γίνεται και κατά μήκος του επίμηκους νευροάξονα του νευρώνα και των δενδριτών και το σήμα εξασθενεί με την απόσταση λόγω αντίστασης που οφείλεται στις συγκρούσεις των ιόντων.
Αναπτύσσονται μηχανισμοί ώστε να μην εξασθενούν τα σήματα κατά μήκος του νευροάξονα, για τους οποίους θα αναφέρω στο επόμενο.
ΠΗΓΕΣ
ΝΕΥΡΟΕΟΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ Eric Kandel, J. Schwartz, T. Jessel
file:///C:/Users/user/Downloads/%CE%9D%CE%B5%CF%85%CF%81%CE%BF%CE%B5%CF%80%CE%B9%CF%83%CF%84%CE%AE%CE%BC%CE%B5%CF%82_%CE%A3%CF%85%CE%BD%CE%B1%CF%80%CF%84%CE%B9%CE%BA%CE%AE%20%CE%94%CE%B9%CE%B1%CE%B2%CE%AF%CE%B2%CE%B1%CF%83%CE%B7_2013%20(1).pdf
https://repository.kallipos.gr/bitstream/11419/4831/1/ch_3.pdf