Δήμητρα Σπανού, χημικός, καθηγήτρια στο 1ο Γυμνασιο Δάφνης
υπό κατασκευή
Τα εξελικτικά στάδια της εμβρυσκής διάπλασης
Σαν πρόλογος
μεταφορά από το
Πανεπιστήμιο:
ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ
(Μάθημα διάλεξης)
....Αυτός ο ίδιος ο όρος ( αναπτυξιακή βιολογία ) εμφανίστηκε σχετικά πρόσφατα. Μπορούμε να πούμε ότι αυτό το πεδίο της βιολογίας αναπτύχθηκε από την εμβρυολογία , την επιστήμη που μελετά την ανάπτυξη των ζώων πριν από τη γέννηση, αφού ο αναπτυσσόμενος οργανισμός στα στάδια από το γονιμοποιημένο ωάριο έως τη γέννηση ονομάζεται έμβρυο.
Τον 20ο αιώνα. γεγονότα που συνέβησαν κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης και στα επόμενα στάδια ανάπτυξης άρχισαν να περιγράφονται χρησιμοποιώντας βιοχημικές, γενετικές, μοριακές και άλλες μεθόδους, έτσι ώστε στο τέλος έγινε σαφές ότι αυτές οι κατευθύνσεις σχετίζονται και δεν μπορούν να διαχωριστούν μεταξύ τους. Στη συνέχεια εμφανίστηκε ο χαρακτηρισμός «αναπτυξιακή βιολογία», που κάλυπτε ολόκληρο το σύμπλεγμα αυτών των κλάδων. Τα τελευταία χρόνια, η αναπτυξιακή βιολογία είναι ένας από τους ταχύτερα αναπτυσσόμενους τομείς της βιολογίας. Είναι ένα εντυπωσιακό παράδειγμα συνδυασμού των προσπαθειών επιστημόνων από διαφορετικές ειδικότητες προκειμένου να λυθεί ένα πρόβλημα - πώς προκύπτει ένα οριστικό ζωντανό σύστημα με όλα τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του από ένα γονιμοποιημένο ωάριο και ποιοι παράγοντες ρυθμίζουν την ανάπτυξη αυτού του συστήματος.
Την εξέλιξη από την στιγμή της γονιμοποίησης και της ανάπτυξης του εμβρύου με την πάροδο του χρόνου
αποδεικνύει η εμβρυακή ανάπτυξη της οποίας τα πρώτα στάδια είναι κοινά για όλους τους οργανισμούς
Τα πρώτα κοινά στάδια της εμβρυογένεσης για τους ζωικούς οργανισμους
Σπειροειδής σύνθλιψη του θαλάσσιου σαλιγκαριού του Τροχού.
Ζυγωτό
Το πρώτο διπλοειδές κύτταρο ενός οργανισμού παράγεται μετά την γονιμοποίηση μετά την γονιμοποίηση ενός ωαρίου από ένα σπερματοζωάριο. Το ωάριο ήδη πριν την γονιμοποίησή του έχει αποθηκευμένα όλα τα απαραίτητα υλικά για τα πρώτα στάδια της ανάπτυξης που σε γενικές γραμμές αποτελούν τον κρόκο. Με την γονιμοποίηση μέσω της διείσδυσης του σπέρματος, αφού χαθεί το μεγάλο μέρος του κυτταροπλάσματός του, το ζυγωτό όχι μόνο διατηρεί τα υλικά που προύπήρχαν στο ωάριο, αλλά τα αυξάνει με την προσθήκη υλικών και αό το κομμάτι του σπερματοζωαρίου που έχει διεισδυσει.
Στην συνέχεια, με την δημιουργία μιας μεμβράνης βιτελλίνης προστατεύεται από την περαιτέρω διείσδυση σπέρματος, πράγμα που θα ήταν καταστροφικό λόγω επιπλέον γενετικού υλικού που στην προκειμένη περίπτωση είναι απαγορευτικό.
Σύνθλιψη Το γονιμοποιημένο ωάριο (ζυγωτό) το οποίο συμβαίνει να είναι το μεγαλύτερο κύτταρο των οργανισμών, αρχίζει να υφίσταται μιτωτικές διαιρέσεις χωρίς όμως τα νέα κύτταρα να αυξάνουν σημαντικά την μάζα και τον όγκο τους ώστε να φτάσουν το αρχικό (ζυγωτή) και έτσι ο συνολικός όγκος των μικρότερων αυτών κυττάρων που προκύπτουν είναι περίπου ίδιος με τον όγκο και την μάζα του του αρχικού ζυγωτή. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται σύνθλιψη. Τα κύτταρα που προκύπτουν από τις διαιρέσεις αυτές είναι πολύ μικρότερα από το αρχικό.
.png)
Μορούλα: Διαιρεσεις του ζυγωτού σε ομοβλαστικά κύτταρα ο τεράστιος όγκος του κυτταροπλάσματος του αρχικού ζυγωτή γεμίζει από μικρότερα πολυάριθμα κύτταρα με πυρήνα που στο τέλος της φάσης σχηματίζουν μια σφαιρική δομή που θυμίζει μούρο.
Ο τρόπος που θα διαταχθούν τα κύτταρα αυτά μέσα στη συνέχεια, εξαρτάται από την ποσότητα και την κατανομή των πρωτεϊνών του κρόκου αλλά και άλλους παράγοντες που υπάρχουν στο κυτταρόπλασμα. Αυτό αποτελείται από έναν αριθμό εσωτερικών κυττάρων που περιβάλλεται από περισσότερα εξωτερικά κύτταρα. Τα εξωτερικά κύτταρα στην συνέχεια θα αποτελέσουν τον τροφοβλάστη, δεν θα παράγουν εμβρυακούς σχηματισμούς αλλά θα σχηματίσουν την ορώδη μεμβράνη. Εάν πρόκειται για θηλαστικά ζώα, αντί της πορώδους μεμβράνης σχηματίζεται το χόριο το οποίο περιβάλλει το αυγό και παίρνει μέρος και στον σχηματισμό του πλακούντα στην συνέχεια.
Το έμβρυο σχηματίζεται από τους απογόνους των εσωτερικών κυττάρων που αποτελούν τον εμβρυοβλάστη ή βλαστόδερμα
Βλαστούλα είναι το πολυκύτταρο έμβρυο με 128 κύτταρα περίπου ίδιου μεγέθους, με δομή μονής στοιβάδας κυττάρων που ονομάζονται βλαστομερή και που ο τύπος τους εξαρτάται από τον αριθμό των θρεπτικών κρόκων που υπάρχουν μέσα στο αυτό.
Στη συνέχεια τα εξωτερικά κύτταρα αρχίζουν να παράγουν υγρό σε μια διαδικασία που ονομάζεται σπηλαίωση, ενώ τα εσωτερικά του εμβρυοβλάστη διαμορφώνουν την εσωτερική κυτταρική μάζα από την οποία θα προέλθει το έμβρυο.
Σε παλαιότερα στην εξέλιξη ζώα όπως κτενοφόρα και κνιδάρια, διαμορφώνονται πλέον δύο στοιβάδες που χωρίζονται από το ενδιάμεσο. Πρόκειται για τους διπλοβλάστες οργανισμούς που έχουμε δύο στοιβάδες κυττάρων (το εξωτερικό - εξώδερμα και το εσωτερικό ενδόδερμα).
Να σημειώσουμε ότι σε πιο πρωτόγονα ακόμα ζώα όπως τα σφουγγάρια, δενέχουν καμμία διαφοροποίηση των στοιβάδων και επομένως, οργάνωση ιστών που θα συμβεί στην συνέχεια.
Τα πιο εξελιγμένα ζώα γίνονται τριπλοβλάστες με τρεις στοιβάδες κυττάρων(το εξωτερικό -εξώδερμα- το εσωτερικό- ενδόδερμα και το μεσαίο -μεσόδερμα.
Η κοιλότητα που σχηματίζεται ενδιάμεσα από το υγρό που εκκρίνουν τα κύτταρα του τροφοβλάστη ονομάζεται βλαστοκύστη και είναι γεμάτη υγρό. Είναι μια φάση που περνούν τα αυγά των περισσότερων ζώων.
μετατοπίσεις, Στο ανθρώπινο έμβρυο η βλαστοκύστη σχηματίζεται στην 5η -6η μέρα μετά την γονιμοποίηση.
Ταυτόχρονα εξελίσσεται η μάζα των εσωτερικών κυττάρων το βλαστοδερμα κάνει διάφορες κινήσεις, εγκολπώσεις, κάμψεις, έτσι ώστε σχηματίζεται ένα πολυστρωματικό έμβρυο με εξωτερικό στρώμα κυττάρων (εξώδερμα) ενδιάμεσο (μεσόδερμα) και εσωτερικό (ενδόδερμα)
Τα θρεπτικά και η δημιουργία του κρόκκου
Σε πολλά ζώα αυτά συντίθενται έξω από την ωοθήκη και εισέρχονται μέσα στο αναπτυσσόμενο ωάριο με μια τεχνική που λέγεται πινάκωση.
Δομή σχηματισμένου αυγού εντόμου:
1 - oosome; 2 - χοριον? 3 - περίπλασμα; 4 - κρόκος? 5 - πυρήνας αυγού. 6 - πολικό σώμα
Σε αυγά με μικρή ποσότητα κρόκκου, τα συστατικά αυτά κατανέμονται ομοιόμορφα στο κυτταρόπλασμα.
Σε είδη που έχουν αυγά με μεγάλη ποσότητα θρεπτικών, το έγκλειστα αυτά συσσωρεύονται σε μια συμπαγή μάζα κρόκκου (έντομα, οστεώδη ψάρια, πτηνά κ.α.)
Στην σύνθεση και την συσσώρευση του κρόκκου συμμετέχουν οργανίδια των κυτταρων του αυγού όπως σύστημα Golgi, ενδοπλασματικό δίκτυο, μιτοχόνδρια.
Εδώ θα παρατηρήσουμε πως στα αρχικά στάδια της εμβρυογένεσης το ζυγωτό που εξελισσεται σε αυγό παρ' ότι είναι πολυκυτταρικός πλέον σχηματισμός, , δημιουργεί δομή που μιμείται την δομή του κυττάρου. Η κυτταρική μεμβράνη αντιστοιχεί στο χόριο, η βλαστοκύστη αντιστοιχεί στο κυτταρόλασμα - με τα θρεπτικά και πιθανόν αντίστοιχους σχηματισμούς ενδιάμεσα-, υπάρχει μια περιοχή που λέγεται πολικό σώμα και σχετίζεται με τον μεταβολισμό του κυττάρου θα μπορούσαμε να το αντιπαραβάλουμε με το μιτοχόνδριο ενώ η βλαστοκύστη είναι επιφορτισμένη όχι μόνο με τον πολλαπλασιασμό και την αύξηση των βλαστικών κυττάρων για την δημιουργία του εμβρύου, αλλά και όπως έχει βρεθεί ιδιότητες του αυγού κατευθύνονται από το κέντρο προς την περιφέρεια προφανώς από τις απαιτήσεις του εμβρύου για την ολοκλήρωση της ανάπτυξής του.
Στα ψάρια, τα πτηνά και τα ερπετά που είναι είδη που διαθέτουν μεγάλη ποσότητα θρεπτικών δημιουργείται κρόκκος ο οποίος καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του αυγού είτε στο κεντικό τμήμα του κυτταροπλάσματος, ή κοντά στο βλαστικό μέρος ώστε δεν διακρίνεται πια καλά, η διάσπαση του τροφοβλάστη και του εμβρυοβλάστη παρά μόνο στον ζωικό πόλο του αυγού.
Στή συνέχεια το βλαστόδερμα που στην αρχή ήταν μονοστρωματικό εξελίσσεται σε πολυστρωματικό περίβλημα . Σταδιακά σχηματίζεται μια βλαστούλα που λέγεται δισκοβλαστούλα.
σε επεξεργασία
Τα ωοτόκα είδη οργανισμών γενούν αυγά στο στάδιο αυτό.
Η κότα όταν γεννά αυγό το βλαστόδερμα περιέχει 60000 κύτταρα περίπου.
Στα έντομα το πυκνό κέλυφος που λέγεται χόριο είναι δύο στρώσεων και με ένα σ΄κοιλοτήτων, επιτρέπει την απορρόφηση οξυγόνου από τον αέρα και το νερό και περιστασιακά, ένα στρώμα κεριού δημιουργείται κάτω από το σαν δεύτερη επιδερμίδα για προστασία σε συνθήκες υγρασία;
Τα αυγά τους καλύπτουν το 1,35% του μήκους του σώματος του θηλυκού
1 - κοιλότητες αέρα. 2 - εξωχώριο; 3 - ενδοχόρι
Το αυγό μέσα στο χόριο, βέβαια δημιουργεί την δική του μεμβράνη διαπερατή σε υγρά και αέρια
Στο στάδιο της βλαστούλας ή και στο επόμενο τα πρισσότερα περνούν ένα στάδιο που λέγεται εμβρυακή διάπαυση
Η εμβρυακή διάπαυση:
μια διδικασία που προηγείται διαφοροποιήσεων μεταξύ τύπων οργανισμών
Μεταξύ του στάδιου της βλαστούλας ή της βλστοκύστης (ή σε κάποια άλλο) ανάλογα με τα είδη των οργανισμών αυτοί διαφοροποιούνται ανά είδη μέσω μιας διαδικασίας που ονομάζεται εμβρυακή διάπαυση
Είναι ένα φαινόμενο καθυστέρησης της ανάπτυξης του εμβρύου μέσω της παύσης του πολλαπλασιασμού των κυττάρων του με την καθυστέρηση ή και την παύση της διαδικασίας της μίτωσης των κυττάρων.
Η εμβρυακή διάπαυση διαφοροποιείται από είδος σε είδος όχι μόνο για το ακριβές στάδιο της εμβρυογένεσης που συμβαίνει αλλά και στον χρόνο της διάρκειάς του στην διάρκεια της ζωής του εμβρύου.
Μετά το στάδιο της βλαστούλας, αρχίζει η οργάνωση των διαφόρων ιστών και η εξέλιξη των πρώίμων εμβρύων διαφοροποιείται στους οργανισμούς σε διπλοβλάστες και τριπλοβλάστες ανάλογα με τον αριθμό των στοιβάδων βλαστικών κυττάρων οπως εξελίσεται η βλαστούλα
Ο ρόλος των αποθεμάτων του κρόκκου στην συνέχεια...
Ουσιαστικά η συνέχεια της εξέλιξης των όντων βασίζεται στην ανάγκη τους να εξασφαλίσουν τροφή και καθορίζεται από τα αποθέματα που αυτόν τον κρόκκο μέσα στο αυγό
. Έτσι τα ζώα χωρίζονται σε τρεις κατηγορίες
Α. Ο προνυμφικός τύπος, που είναι ζώα που έχουν μικρά αποθέματα κρόκκου αλλά και την ανάγκη αλλαγής οικότοπου που είναι πολλά ασπόνδυλα και ορισμένα σπονδυλωτά (ψάρια, αμφίβια)
Β. Ο μη προνυμφικός ή ωοθηκικός τύπος των οποίων τα αυγά είναι πλούσια σε κρόκο. Το έμβρυο αναπτύσσεται μέσα στο αυγό για μεγάλο χρονικό διάστημα ( ψάρια, ερπετά, πουλιά και μερικά θηλαστικά)
Γ. Ο ενδομήτριος τύπος ανάπτυξης, χαρακτηριστικός των ανθρώπων και των ανώτερων θηλαστικών του οποίου τα αυγά είναι σχεδόν απαλλαγμένα από κρόκκο . Στο σώμα της μητέρας σχηματίζεται ένα προσωρινό όργανο, ο πλακούντας
Τα στάδια ανάπτυξης του εμβρύου σε πιο εξελιγμένα ζώα είναι τα εξης: Ζυγωτό, Μορούλα, Βλαστούλα, Βλαστοκύστη, Γαστρούλα, Νευρούλα, Έμβρυο
Στα εχινόδερμα παραλείπεται το στάδιο της βλαστοκύστης όπου έχουμε και την εμφύτευση στο ενδομήτριο αλλά και τα άλλα της ενδομήτριας ζωής και έχουμε Ζυγωτό, Μορούλα, Βλαστούλα,
ακατέργαστο
Τα πρώίμα στάδια της εμβρυακής ανάπτυξης στα φυτά και στα ζώα
Η βλαστοκύστη κατά τα πρώϊμα στάδια της εμβρυογένεσης στα θηλαστικά. Η περίοδος αυτή αναφέρεται στην
περίοδο πριν από την εμφύτευση του εμβρύου στα τοιχώματα της μήτρας.
Στην εικόνα βλέπουμε την βλαστοκύστη και εξωτερικά το ενδομήτριο (κίτρινα) στο εσωτερικό τον εμβρυοβλάστη στο (πράσινα) τον τροφοβλάστη μωβ κύτταρα περιμετρικά
Τα κύτταρα του εμβρύου στα πρώϊμα στάδια της ανάπτυξής του, αποτελούν δύο ομάδες. Η μια ομάδα στο εσωτερικό ( εμβρυοβλάστης), αναλαμβάνει την περαιτέρω ανάπτυξη του εμβρύου ενώ η δεύτερη στο εξωτερικό, (τροφοβλάστη ) . Αυτός εμπλέκεται στην προσκόληση του κυήματος στο επιθήλιο της μήτρας αλλά και σε άλλες λειτουργίες ( όπως ανοσοκαταστολή, δημιουργία λαγννών εξωτερικά κ.λ.π.), υποστηρικτικές προς τον εμβρυοβλάστη που ξεκινά την ανάπτυξη του εμβρύου..
Αρχικά τα κύτταρα του τροφοβλάστη, σχηματίζει γύρω από τον εμβρυοβλάστη μια κούφια μπάλλα ή κυστίδιο . ο μέγεθος του οποίου, (σε θηλαστικά) κυμαίνεται από 0,1mm σε τρωκτικά έως αρκετά χιλιοστά σε ιπποειδή
Στο στάδιο αυτό το έμβρυο δεν έχει εξασφαλίσει το κρόκκο με τα θρεπτικά συστατικά κι έτσι στο στάδιο αυτό είναι απαραίτητη η εμφύτευση στα τοιχώματα της μήτρας. Για τον λόγο αυτό γινονται αλλαγές σε περιοχή του τροφοβλάστη όπως ο σχηματισμός εξωδέρμιου χοριακών λαχνών, εκεί που θα εξελιχθεί η δημιουργία του πλακούντας όσο και προετοιμασία για την εμφύτευση στο ενδομήτριο, ήτοι: πρωτού με την βοήθεια ενζύμων καταστροφή αιμοφόρων αγγείων της επένδυσης του ενδομητρίου και αυτοκρινείς αυξητικοί παράγοντες όπως η χοριακή γοναδοτροπίνη και IG
που επιτρέπουν στην βλαστοκύστη να εισβάλει στο ενδομήτριο.
Η εμβρυακή διάπαυση στα θηλαστικά
Στα θηλαστικά η εμβρυακή διάπαυση εμφανίζεται στο στάδιο της ανάπτυξης της βλαστοκύστης, πριν την εμφύτευση στα τοιχώματα της μήτρας και γι αυτό για τους πλακούντες ονομάζεται καθυστερημένη εμφύτευση. Η φάση της διάπαυσης τελειώνει με την επανέναρξη των μιτώσεων και του πολλαπλασιασμού των κυττάρων.
Η εμβρυακή διάπαυση στα θηλαστικά εμφανίζεται επίσης και κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης αλλά και κατά την γαλουχία. Ακόμα υπάρχει εμβρυακή διάπαυση που οφείλεται σε άλλους λόγους όπως εποχιακούς (σε κλίματα με ή αναγκαστικούς.
Καθυστερημένη εμφύτευση μπορεί ακόμα να συμβεί λόγω ανασταλτικής επίδρασης της μήτρας στην ανάπτυξη βλαστοκύστεων
Μια διαφοροποίηση εμφανίζεται στα μαρσιποφόρα (στα περισσότερα είδη κανκουρώ , αρουραίων κανγκουρώ και γουάλαμπι) σε νυκτερίδες, τρωκτικά, αρπακτικά
ΠΗΓΕΣ
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B0
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B5%D0%BB%D1%82%D0%BE%D0%BA
https://biomolecula.ru/articles/kak-zarozhdaetsia-zhizn-ili-chto-proiskhodit-v-semeni
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BA%D0%BB%D1%8E%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F_%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D1%8B
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B9%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B5%D0%BB%D1%82%D0%BE%D0%BA
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%BF%D0%B0%D1%83%D0%B7%D0%B0
Найдена «кнопка», которая ставит на паузу развитие эмбриона человека
Εμβρυϊκή διάπαυση - Βικιπαίδεια
6. Ιστο- και οργανογένεση. Διαφοροποίηση των βλαστικών στρωμάτων.
https://studfile.net/preview/7653567
https://www.fertilityexperts.gr/eksosomatiki-gonimopoiisi-ivf/nees-texnikes-ivf/vlastokysti-exosomatiki.html
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B5%D0%BB%D1%82%D0%BE%D0%BA