ΠΗΓΕΣ
https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/vitelline-membrane
https://studfile.net/preview/7653567/page:3/
ακατέργαστο
6.3.2 Σύνθεση της μεμβράνης βιταλλίνης
Η μεμβράνη βιταλλίνης είναι οι εξωκυτταρικές πρωτεϊνικές γλυκοπρωτεΐνες μεμβράνης (GPM I, II, III) που μπορεί να αντιστοιχούν στις κύριες πρωτεΐνες της διαφανούς ζώνης ( ZP1, ZP3 , ZPC, ZPD και άλλες ZP)μελέτες έδειξαν ότι το ZPD και το διμερές ZP1 είναι ικανά να προκαλέσουν ενεργοποίηση των σπερματοζωαρίων ενώ το ZPC και το μονομερές ZP1 δεν έχουν τέτοιο αποτέλεσμα (). Το εξωτερικό στρώμα περιέχει ωομουκίνη , λυσοζύμη και τις πρωτεΐνες της εξωτερικής μεμβράνης της μεμβράνης βιτελίνης (VMO I και II). Μια μελέτη που διεξήχθη σε αυγά ορτυκιού έδειξε ότι αυτό το εξωτερικό στρώμα της μεμβράνης της λοίμωξης αντιστοιχεί στην πραγματικότητα στο πιο εσωτερικό τμήμα του χαλαζοφόρου στρώματος που περιβάλλει τον κρόκο του αυγού (). Ο Mann έδειξε προηγουμένως ότι το VMO II αντιστοιχεί στη β defensin 11 των πτηνών και ότι πολλά ένζυμα (ATPases, πρωτεάσες) υπάρχουν στη μεμβράνη της βιταλλίνης (). Μεταξύ των 137 πρωτεϊνών που εντοπίστηκαν στη μεμβράνη της βιτελλίνης από πρωτεομικά εργαλεία,επιβεβαίωσε την παρουσία πρωτεϊνών που εντοπίστηκαν αρχικά στη μεμβράνη της βιτελλίνης, συμπεριλαμβανομένων αρκετών πρωτεϊνών του κρόκου του αυγού (λευκωματίνη ορού, ανοσοσφαιρίνες, αποβιτελίνη, απολιποπρωτεΐνη Β) και λευκού (ωοαλβουμίνη, λυσοζύμη, ωομουκίνη). Οι τελευταίες πρωτεΐνες μπορεί να αντικατοπτρίζουν την παρουσία χαλαζών που περιβάλλουν τον κρόκο του αυγού. Αυτή η μελέτη έδειξε επίσης την παρουσία επιπρόσθετων πρωτεϊνών (βλεννίνες, επιπλέον ZP, πρωτεάση σερίνης , Na-K ATPase , εξω-ATP-διφωσφοϋδρολάση, ωοκαλυξίνες 32 και 36, ωοκλειδίνες 17 και 116, ολφακτομεδίνη Ι, σημαφορίνη C3, ακτίνη) απομένει να προσδιοριστούν.
Η μεμβράνη Vitelline (Περιβιτελίνη)
Η μεμβράνη βιταλλίνης είναι το διαφανές περίβλημα που περικλείει τον κρόκο του αυγού της κότας και τον χωρίζει από το λεύκωμα. Αποτελείται από δύο μεγάλα στρώματα, το εσωτερικό στρώμα, το οποίο βρίσκεται κάτω στην ωοθήκη και το εξωτερικό στρώμα, το οποίο εκκρίνεται στον ωοθηκικό πόρο . Bellairs et al. (1963) περιέγραψαν τη λεπτή δομή με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο μετάδοσης και τα ευρήματά τους από τότε έχουν επιβεβαιωθεί από άλλους. Οι ίνες και των δύο στρωμάτων είναι πλούσιες σε γλυκοπρωτεΐνες (ανασκόπηση από τους Wishart και Horrocks, 2000 ).
Το εσωτερικό στρώμα έχει πάχος περίπου 1–3,5 μm και αποτελείται από ένα πλέγμα συμπαγών κυλινδρικών ινών που εκτείνονται κυρίως παράλληλα με την επιφάνεια του κρόκου και ποικίλλουν σε πάχος από περίπου 0,2 έως 0,6 μm ( Πλάκα 2γ ). Το εξωτερικό στρώμα ποικίλλει σε πάχος από περίπου 0,3 έως 9 μm και αποτελείται από έναν μεταβλητό αριθμό υποστρωμάτων που βρίσκονται το ένα πάνω από το άλλο. Περιέχει επίσης ίνες, αλλά αυτές είναι πιο λεπτές από αυτές του εσωτερικού στρώματος. Οι κλώνοι των εξωτερικών ινών εκτείνονται προς τα έξω προς τα χαλάζια (Κείμενο-Εικόνα 1 και βλέπε παρακάτω ) , όπου διατάσσονται σπειροειδώς και επικαλύπτονται με παχύ λεύκωμα. Το υλικό μεταξύ των υποστιβάδων της εξωτερικής στιβάδας της μεμβράνης βιταλλίνης είναι πιθανώς λεύκωμα και είναι πιθανό ότι υπάρχει διείσδυση της εξωτερικής στιβάδας από λεύκωμα ή ότι η έκκριση της λευκώματος αρχίζει να λαμβάνει χώρα πριν από ολόκληρο το πάχος της εξωτερικής έχει στρωθεί στρώμα.
Κάθε στιβάδα της μεμβράνης βιτελίνης αποτελείται από πρωτεΐνες, αν και η σύνθεση αμινοξέων διαφέρει. Τα κύρια συστατικά της εξωτερικής στιβάδας είναι η ωομυκίνη , η λυσοζύμη και οι εξωτερικές πρωτεΐνες Ι και II της μεμβράνης βιτελίνης ( Burley and Vadehra, 1989 ). Η ωομουκίνη αποτελεί το ινώδες πλαίσιο πάνω στο οποίο είναι χτισμένο το εξωτερικό στρώμα, ενώ η λυσοζύμη σχηματίζει ένα ηλεκτροστατικό σύμπλεγμα με την ωομουκίνη που παρέχει τον όγκο και τη δύναμη.
Τα κύρια συστατικά της εσωτερικής στιβάδας είναι γλυκοπρωτεΐνες, πέντε έχουν πλέον ταυτοποιηθεί (Rodler et al. , 2011). Το ZPc είναι ένα ομόλογο γλυκοπρωτεΐνης ανάλογο με το ZP3 που βρίσκεται στη ζώνη pallucida των θηλαστικών και υπάρχει στο εσωτερικό στρώμα της μεμβράνης της βιταλλίνης του κοτόπουλου ( Han et al. , 2010 ). Θεωρείται ότι η ομόλογη γλυκοπρωτεΐνη II ασχολείται με τη δομική ακεραιότητα του εσωτερικού στρώματος. Υπάρχει επίσης ένα κλάσμα που περιέχει υδατάνθρακες (Kido et al. 1976), το οποίο περιλαμβάνει λεκτίνες (Cook et al., 1985). Βλ. Wishart and Horrocks (2000) για μια πληρέστερη συζήτηση της βιοχημείας της μεμβράνης της βιταλλίνης.