της Δήμητρας Σπανού καθηγήτριας Χημικού
Μελετώντας τις σχέσεις των μικροοργανισμών μεταξύ τους καθώς και με άλλους οργανισμούς,
πρέπει να έχουμε υπ' όψη μας
Τις σχέσεις συνεργασίας των μικροοργανισμών , με άλλους οργανισμούς
Την αδυναμία των φυτών να αφομοιώσουν το ατμοσφαιρικό άζωτο και η αδυναμία των μικροοργανισμών να παρασκευάσουν σάχαρα
Την αδυναμία των ζώων να αφομοιώσουν την κυτταρίνη
Την αδυναμία των εντόμων να παρασκευάσουν σάχαρα
Ακόμα ξέρπυμε πως
Ο κόσμος των μικροοργανισμών έχει σαν χαρακτηριστικά του το απειρικό πλήθος των αριθμών τους, το εξαιρετικά μικρό μέγεθός τους, την ασύγκρητα μεγαλύτερη ταχύτητα των λειτουργιών τους, την εξ ορισμού μεταλλακτική τους ικανότητα με αποτέλεσμα μια εντυπωσιακά γρήγορη εξέλιξή τους, αλλά και τις απείρως πολυπλοκότερες σχέσεις που έχουν μεταξύ τους που όπως θα φανεί, ήταν η βασική αιτία στην εξέλιξη της ζωής και του περιβάλλοντος στον πλανήτη.
Οι σχέσεις των μικροοργανισμών μεταξύ τους
Πλήθος σχέσεων αμοιβαίου όφελους των μικροοργανισμών και των οικοσυστημάτων : συμβίωση, αλληλοβοήθεια, ομοσιτισμός, ανταγωνισμός, συναγωνισμός, παρασιτισμός, θήρευση
Συμβίωση
Η συμβίωση αναφέρεται σε μια στενή και παρατεταμένη σχέση των οργανισμών (και μικροοργανισμών βέβαια) διαφορετικών ειδών
Μπορεί να είναι απλά μια συνύπαρξη, και ομαλή ανάπτυξη, χωρίς να επιρρεάζει το ένα είδος το άλλο
Αλλά μπορεί να συμβαίνει και το αντίθετο, και η ύπαρξη του ενός παίζει καθοριστικό ρόλο στην ύπαρξη του άλλου είδους.
Αμοιβαιότητα
Αν στη συμβίωση έχουμε επωφελείς επιδράσεις μεταξύ ειδών και ατόμων τότε έχουμε αμοιβαιότητα.
Αυτή όμως η αμοιβαιότητα σχέσεων μπορεί να μην είναι απαραίτητα συμβιωτική και τότε λέγεται αμοιβαία αλληλεπίδραση.
Για την αμοιβαιότητα ,τα εκατέροθεν κέρδη από την συμβίωση μπορεί να είναι άμεσα ή μακροπρόθεσμα ώστε δεν μπορούν να προσδιοριστούν άμεσα
ΟΙ προυποθέσεις για καθαρή αμοιβαιότητα είναι περιορισμένες και απαιτούν συχνά μηχανισμούς σταθεροποίησης.
Επίσης, η αμοιβαίτητα περιλαμβάνει ένα ευρύ φάσμα σχέσεων δυο διαφορετικών ειδών οργανισμών που αρχίζουν από σχέσεις αμοιβαιότητας προς όφελος και των δύο έως σχέσεις παρασιτισμού που σχετίζεται με τα είδη που συμβιούν και μεταβάλλεται ενίοτε με την πάροδο του χρόνου
Παρ όλα αυτά, η αμοιβαία συμβίωση εξελίσει την αλληλεξάρτηση των ειδών και οι αμοιβαίες συμβιωτικές σχέσεις είναι πάρα πολλές, διαδεδομένες , οικολογικά σημαντικές και στηρίζουν την βιοποικιλότητα και την ισορροπία των οικοσυστημάτων.
Η αμοιβαία συμβίωση μπορεί να επιταχύνει την εξέλιξη μέσω της συγχώνευσης και τελικής δημιουργίας νέων ειδών.
Παραδείγματα συμβιωτικών οργανισμών είναι οι λειχήνες .
Δημιουργούνται από την συνεργασία πράσινων φυκών ή κυανοβακτηρίων από την μια με νηματοειδείς μύκητες ή μανιτάρια από την άλλη. Συνήθως ο μύκητας σχηματίζει το μεγαύτερο μέρος του σώματος των λειχηνών
Η ενδοσυμβίωση των μικροοργανισμών
Πρωτογενής και δευτερογενής ενδοσυμβίωση
Έχει παρατηρηθεί ότι, οι χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια, έχουν πολλές ομοιότητες με τα βακτήρια όπως διπλή εξωτερική μεμβράνη και κυκλικό DNA. Θεωρείται ότι πολλοί πιο εξελιγμένοι μικροοργανισμοί που εμφανίστηκαν στην Γη στην συνέχεια, προήλθαν από ενδοσυμβίωση μικροοργανισμών.
Έτσι η ενδοσυμβίωση αποτελεί μια πρωταρχική δύναμη για την εξέλιξη των ευκαρυωτικών κυττάρων, αν και οι μοριακοί μηχανισμοί για την πρόκληση ενδοσυμβίωσης δεν είναι ακόμη γνωστοί.
Η ενδοσυμβίωση ανάγεται σε εποχή κυανοβακτηρίων 3.3 δισεκατομύρια χρόνια πριν και
διακρίνεται σε πρωτογενή και δευτερογενή
Στην πρωτογενή ενδοσυμβίωση ο ένας οργανισμός όπως ένα κυανοβακτήριο, εισέρχεται μέσα σε έναν άλλον ετερότροφο προκαρυωτικό μικροοργανισμό. Συνήθως τοκυανοβακτήριο χάνει την δεύτερη μεμβράνη του και τελικά καταλήγει να περιβάλεται από την μεμβράνη του ξενιστή. Ο ξενιστής έχει τώρα εξασφαλίσει την τροφή του εφόσον το κυανοβακτήριο έχει διατηρήσει την ικανότητά του να απορροφά ηλιακή ακτινβολία και να φωτοσυνθέτει . Πιθανόν να έχει κάτι κι αυτός να προσφέρει οπότε έχουμε μια αμοιβαία εξυπηρετική σχέση
Μια τέτοια μακροχρόνια συμβιωτική σχέση, μπορεί να συντονίσει ακόμα και κυτταρικές λειτουργίες των δυο οργανισμών (ξενιστή και φιλοξενούμενου. Στον φιλοξενούμενο συνήθως καταστέλονται οι ρυθμοί πολλαπλασιασμού ώστε να ακολουθήσουν αυτόν του ξενιστή
Ο συγχρονισμός των κυτταρικών διαιρέσεων τόσο των φυκών όσο και των ξενιστικών κυττάρων είναι καλά συντονισμένος (Kadono et al., 2004; Takahashi et al., 2007). Για το λόγο αυτό, τα συμβιωτικά φύκια μπορούν να κληρονομηθούν στα θυγατρικά κύτταρα
Δημιουργούνται ακόμα και προσαρμογές για την καλλίτερη συμβίωση
Τα κύτταρα Paramecium bursaria φιλοξενούν αρκετές εκατοντάδες συμβιωτικές Chlorella spp. στο κυτταρόπλασμά τους (Εικ. 2.1Α). Στο P. bursaria, κάθε συμβιωτικό άλγη περικλείεται σε μια μεμβράνη κενού (PV) που προέρχεται από τη μεμβράνη του πεπτικού ξενιστή κενού (DV), η οποία παρέχει προστασία από λυσοσωμική σύντηξη
Η δευτερογενής ενδοσυμβίωση καταλήγει σε ευκαρυωτικά φωτοσυνθετικά κύτταρα
Στην δευτερογενή ενδοσυμβίωση που συνήθως συμβαίνουν για ανάλογα αίτια -εξασφάλισης τροφής από τις φωτοσυνθετικές ικανότητες του εγκολπούμενου κυττάρου-,
ένα πρωτογενές κύτταρο- ξενιστής, καταπίνει ένα φωτοσυνθετικό άλγος. Το άλγος διαθέτει χλωροπλάστες με δύο μεμβράνες, πυρήνα και άλλα οργανίδια. Το κύτταρο - ξενιστής, που είναι ένας ετερότροφος μικροοργανισμός, χρειάζεται μόνο τους χλωροπλάστες για εξασφάλιση ενέργειας. Η σχέση σε αυτήν την περίπτωση, εξελίσεται σε αιχμαλωσία και γονιδιακό ακρωτηριασμό του αιχμαλώτου μικροοργανισμού ώστε να μην μπορέσει να δραπετεύσει. Χρήσιμα γονίδια από τον φιλοξενούμενον οργανισμό, αποσπώνται και μεταφέρονται στον ξενιστή.
Πρωτείνες που πρασκευάζονται στα ριβοσώματα του ξενιστή είναι ή έκφραση γονιδίων του εγκολπούμενου κυττάρου που έχουν περάσει στο DNA του ξενιστή.
Αλλά και οργανίδια του ξενιστή εκφυλίζονται. Ο αιχμάλωτος μικροοργανισμός ζει πλέον σαν ανάπηρος μέσα στον ξενιστή.
Αυτό βέβαια μπορεί να έχει και παρενέργειες. .
Από την δευτερογενή ενδοσυμβίωση στην μείωση και την μετατροπή σε παράσιτο
Σε κάποιες περιπτώσεις υπάρχουν παρενέργειες όπως θα δούμεστη συνέχεια
Η διατήρηση του αμοιβισμού μεταξύ ξενιστή και συμβιώτη δεν διατηρείται πάντα αν δεν μοιράζονται
και δεν θα δημιουργούν έναν σταθερό αμοιβαισμό εάν ο ξενιστής και ο symbiont δεν μοιραστούν ένα σταθερό κοινό συμφέρον. 
Είναι ενδιαφέρουσα η περίπτωση του πλαστίδιου της ελονοσίας που είναι εκφυλισμένος μή φωτοσυνθετικός χλωροπλάστης έχασε την ικανότητα της φωτοσύνθεσης λόγω παρατεταμένης δευτερογενούς ενδοσυμβίωσης μέσα στο
μονοκύτταρο ευκαρυωτικό πλασμώδιο της ελονοσίας ή apicoplast από την οικγένεια Phylum apikoplexa. Αυτά, και παρ' ότι ζουν σε σκοτεινό περιβάλλον όπως είναι το εσωτερικό του ανθρώπου και του κουνουπιού, διαθέτουν τα πλαστίδια, με κυκλικό DNA μη φωτοσυνθετικών εκφυλισμένων χλωροπλαστών.
Πιστεύεται ότι αρχικά ο πρόγονος του πλασμώδιου είχε καταπιεί ένα πλαστίδιο που είναι ένα φωτοσυνθετικό άλγος, αλλά στην πορεία αυτό έχασε την φωτοσυνθετική του ικανότητα, είχαν όμως αναπτυχθεί σχέσεις αλληλοεξάρτησης με τον ξενιστή.
Τα apicoplas συνεργάζονται με τα πλαστίδια εφόσον ένζυμα που κωδικοποιούνται στον πυρήνα τους μεταβιβάζονται στα πλαστίδια για την σύνθεση λιπιδίων.
Πως κάποια φυτοφάρμακα μπορούν να επιρρεάζουν τέτοιους ενδοσυμβιωτικούς μικροοργανισμούς
Έτσι, ψεκασμοί με ζιζανιοκτόνα που εμποδίζουν την σύνθεση λιπαρών οξέων στους χλωροπλάστες των φυτών, επιρρεάζουν ταυτόχρονα και τα πλασμώδια αλλά και άλλους παρεμφερείς μικροοργανισμούς όπως το Toxoplasma και το kryptosporidium
Για τον τρόπο που παρεμβαίνουν τα φυτοφάρμακα - ζιζανιοκτόνα στην σύνθεση λιπαρών οξέων σε φυτά αναφέρουμε σαν παράδειγμα το ζιζανιοκτόνο clodinafop που στοχεύει στο ένζυμο σύνθεσης λιπαρών ακετοκαρβοξυλάση όπως κι την τρικλοζάνη που αναστέλει κάποιο 'αλλο ένζυμο της σύνθεσης λιπαρών οξέων.
Αλλά και με άλλους βιοχημικούς τρόπους επιρρεάζοντας τα φυτά, επιδρούμε σε βακτήρια όπως αυτόν της παρεμπόδισης της ισοπρενικής οδού που υπάρχει και σε φυτά αλλά και σε βακτήρια
Η ενδοσυμβίωση αερόβιων πορφυρών βακτηρίων 2 δισεκατομμύρια χρόνια πριν,
που οδήγησε σε ευκαρυωτικούς αερόβιους οργανισμούς που διέθεταν μιτοχόνδρια
Πρώην ελεύθερα πορυρά βακτήρια που διέθεταν εξειδικευμένον μεταβολιστικό μηχανισμό, εγκολπώθηκαν και αιχμαλωτήστηκαν από πρωταρχικά κύτταρα χωρίς μιτοχόνδρια. Από τη δευτερογενή αυτή συμβίωση προέκυψαν εξελιγμένα ευκαρυωτικά κύταρα που επιτελούσαν αερόβια ανπνοή. Η ενδοκυττάρωση αυτή ήταν τόσο επιτυχιμένη ώστε τα αρχικά κύτταρα έπαχαν να υπάρχουν. Έτσι δεν υπάρχουν πραγματικές αποδείξεις ούτε απολιθώματα ούτε από το γονιδίωμα, αλλά ούτε και ενδιάμεσα είδη που να γεφυρώνουν το χάσμα. Το ενδοσυμβιωτικό και ο ξενιστής δεν εκμεταλλεύτηκαν τις σχέσεις τους το πρώτο να αρχίσει να πολλαπλάσιάζεται και ο δεύτερος να το χωνέψει και η συμβίωση έδωσε μια πιο εξελιγμένη μορφή ζωής. Από τη στιγμή της συγχώνευσης έγινε μια μετάβαση από ανεξάρτητη σε εξαρτημένη σχέση (με πυρηνική μεταφορά). Το ενδοσυμβιωτικο βακτήριο αποτελεί στην συνέχεια το μιτοχόνδριο του συνδυασμένου νέου κυττάρου. Από τον ξενιστή στο μιτοχόνδριο εισέρχεται ¨καυσιμη ύλη" με την μορφή του διτανθρακικών μονάδων και παράγεται το ATP που είναι η γνωστή ενεργειακή πηγή των κυττάρων και που αντλείται από τον ξενιστή
Σχέσεις εκμετάλλευσης μεταξύ μικροοργανισμών. Θηρευση και παρασιτισμός
Σε μια μικροβιακή κοινότητα είναι πιθανόν να συναντήσουμε σχέσεις θηρευτή - θηράματος όπως πρωτόζωα (θηρευτής) και βακτήρια (θήραμα) που η πληθυσμοί τους παρουσιάζουν ανάλογες διακυμάνσεις. Άλλωστε η θήρευση αποτελεί και ένα μέσο ελέγχου των πληθυσμών,
Στην τυπική θήρευση ένας συνήθως μεγαλύτερος οργανισμός (θηρευτής), "καταπίνει και πίπτει" σύντομα, έναν άλλο οργανισμό (λεία).
Παράδειγμα το πρωτόζωο Didinium nasutum τρέφεται από το πρωτόζωο Paramecium caudatium . Εάν όμως μερικά πρωτόζωα Paramecium αποφύγουν την θήρευση, τότε μπορεί να αντιστραφεί η σχέση θήραμα- θηρευτής και η λεία να γίνει θηρευτής.
Μερικοί μικροοργανισμοί ανθίστανται στην θηρευση δημιουργώντας σπόρια, ή δημιουργώντας κύτταρα με αγκάθια.
Αντίθετα με την θήρευση, στον παρασιτισμό, ένας συνήθως μικρότερος οργανισμός (παράσιτο), "ικανοποιεί τις θρεπτικές του απαιτήσεις" , από έναν άλλο οργανισμό τον ξενιστή συνήθως για μεγάλο χρονικό διάστημα και υπόκεινται σε περιβαλλοντικες μεταβολλές.
Έχει παρατηρηθεί ότι αν υπάρξουν δύο είδη θηρευτή από το ίδιο γένος αυτό οδηγεί σε σταθερότητα, όχι όμως αν ο αριθμός αυτός αυξηθεί.
Σχέσεις συνεργασίας μικροοργανισμών με άλλους μικρούς και μεγάλους οργανισμούς
μετάφραση
Μύκητες και αμοιβαιότητα των ζώων
Οι μύκητες έχουν εξελιχθεί αμοιβαία με πολλά έντομα. Τα αρθρόποδα (ενωμένα ασπόνδυλα με πόδια, όπως τα έντομα) εξαρτώνται από τον μύκητα για προστασία από αρπακτικά και παθογόνα, ενώ ο μύκητας λαμβάνει θρεπτικά συστατικά και έναν τρόπο διάδοσης σπόρων σε νέα περιβάλλοντα. Η σχέση μεταξύ των ειδών Basidiomycota και των εντόμων κλίμακας είναι ένα παράδειγμα. Το μυκητιακό μυκήλιο καλύπτει και προστατεύει τις αποικίες των εντόμων. Τα έντομα κλίμακας καλλιεργούν μια ροή θρεπτικών ουσιών από το παρασιτοποιημένο φυτό στον μύκητα. Σε ένα δεύτερο παράδειγμα, τα μυρμήγκια κοπής φύλλων της Κεντρικής και Νότιας Αμερικής καλλιεργούν κυριολεκτικά μύκητες. Κόβουν δίσκους φύλλων από φυτά και τους συσσωρεύουν σε κήπους. Οι μύκητες καλλιεργούνται σε αυτούς τους κήπους δίσκου, χωνεύοντας την κυτταρίνη στα φύλλα που τα μυρμήγκια δεν μπορούν να καταρρεύσουν. Μόλις παράγονται και καταναλώνονται μικρότερα μόρια σακχάρου από τους μύκητες, οι μύκητες με τη σειρά τους γίνονται ένα γεύμα για τα μυρμήγκια. Τα έντομα περιπολούν επίσης τον κήπο τους, κυνήγι σε ανταγωνιστικούς μύκητες. Τόσο τα μυρμήγκια όσο και οι μύκητες επωφελούνται από τη σχέση. Ο μύκητας λαμβάνει μια σταθερή προσφορά φύλλων και ελευθερία από τον ανταγωνισμό, ενώ τα μυρμήγκια τρέφονται με τους μύκητες που καλλιεργούν
https://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/Lect24.htm
Ένας από τους πιο σημαντικούς οδηγούς που μπορεί να οδηγήσει σε μια τέτοια σχέση είναι η αδυναμία των ζώων να αφομοιώσουν την κυτταρίνη. Όταν σκέφτεστε φυτοφάγα, όπως άλογα, πρόβατα, αγελάδες, κατσίκες κ.λπ., δεν έχουν την ικανότητα να αφομοιώσουν την κυτταρίνη από το φυτικό υλικό που καταναλώνουν. Αντ 'αυτού, έχουν συμβιωτικά βακτήρια, στο στομάχι τους, που έχουν τα ένζυμα που αφομοιώνουν την κυτταρίνη στο φυτικό υλικό για αυτά. Άλλα ζώα δεν φέρουν μικροοργανισμούς στο έντερο τους, αλλά μάλλον καταναλώνουν μυκήλιο σε καλά αποσυντιθέμενο φυτικό υλικό ως πηγή τροφής τους. Έτσι, οι συμβιωτικές σχέσεις μεταξύ ζώων και διαφόρων μικροοργανισμών είναι πιθανώς συνηθισμένες.
Τα έντομα κλίμακας (scale insects) βρίσκονται στο μεσαίο στρώμα του μύκητα, σε θαλάμους που είναι μόνο λίγο μεγαλύτεροι από τα έντομα, τα οποία συνδέονται με πολλές σήραγγες. Μερικά από αυτά τα έντομα παρασιτίζονται από τον μύκητα, οι οποίοι έχουν εισαγάγει την αίσθηση, ειδικές διατροφικές υφές, στο σώμα των εντόμων. Αυτά τα παρασιτοποιημένα άτομα είναι ακίνητα και συνήθως καταλαμβάνουν ένα θάλαμο όπου συνδέονται με το φυτό από τη συσκευή αναρρόφησής τους με τον ηλεκτρικό σωλήνα. Μια διαγραμματική αναπαράσταση αυτού που μόλις περιγράφηκε μπορεί να βρεθεί εδώ. ο...
(https://www.youtube.com/watch?v=M3SEXyRAYwE)
Δήμητρα Σπανού
ΠΗΓΕΣ
Τι θα έβλεπε η Αλίκη στην χώρα των φυτών Γιάννης Μανέτας
https://www.sciencedirect.com/topics/immunology-and-microbiology/symbiotic-relationship
https://www.sciencedirect.com/topics/immunology-and-microbiology/endosymbiosis
https://www.sciencedirect.com/topics/immunology-and-microbiology/endosymbiosis
https://link.springer.com/article/10.1186/s13062-017-0190-5
https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-3-319-16999-6_3050-1
https://academic.oup.com/femsle/article/366/12/fnz148/5528313
https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/mutualism
https://science.fandom.com/el/wiki/%CE%9B%CE%B5%CE%B9%CF%87%CE%AE%CE%BD%CE%B1%CF%82
https://www.zakynthosevents.com/ekdiloseis/liontari-pontiki/
https://studfile.net/preview/3096295/page:10/
https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-3-319-16999-6_3050-1
https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/mutualism
Αποσπάσματα με ιδιαίτερο ενδιαφέρον
Οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ φυκών και μυκήτων που περιλαμβάνουν λειχήνες και μεταξύ τερμιτών και τα πρωτόζωα που κατοικούν στο πεπτικό τους σύστημα είναι παραδείγματα αμοιβαίων συμβιωμάτων. Αντίθετα, οι αμοιβαίες σχέσεις φυτών-επικονιαστών δεν είναι συμβιωτικοί, καθώς και τα δύο είδη-εταίροι είναι ελεύθεροι. Άλλα συμβιώματα είναι παρασιτικά παρά αμοιβαία, συμπεριλαμβανομένων, για παράδειγμα, αλληλεπιδράσεων μεταξύ ανθρώπων και πρωτόζωων που προκαλούν ελονοσία.
Τέλος, η διευκόλυνση διαφέρει από την αμοιβαιότητα, ενώ, εντούτοις, περιλαμβάνει θετική ανατροφοδότηση, δεν είναι απαραίτητα μια ειδική αλληλεπίδραση. Η διευκόλυνση αναφέρεται συνήθως στην τροποποίηση κάποιου συστατικού του αβιοτικού ή βιοτικού περιβάλλοντος από ένα είδος που στη συνέχεια ενισχύει τον αποικισμό, τη στρατολόγηση και τη δημιουργία άλλου είδους, όπως συμβαίνει κατά τη διάρκεια της διαδοχής.
Symbiosis and Mutualism | SpringerLink
Είδη σχέσεων των μικροοργανισμών στο υδάτινο περιβάλλον Οι μικροοργανισμοί που ζουν και αναπαράγονται στο ίδιο κλειστό σύστημα παρουσιάζουν συχνά ορισμένα είδη σχέσεων ανάμεσά τους. Οι σχέσεις αυτές είναι οι εξής (Kevin N., 2013): Συμβίωση (Symbiosis): Η ομαλή ανάπτυξη των ειδών χωρίς να επηρεάζει αρνητικά το ένα το άλλο. Αλληλοβοήθεια (mutualism): Συνεργασία, δηλαδή, αμοιβαία βοήθεια ανάμεσα σε κάποια είδη μικροοργανισμών με στόχο το κοινό συμφέρον. Ομοσιτισμός (commensalism): Η σχέση στην οποία το ένα είδος επωφελείται ενώ το άλλο δεν επωφελείται αλλά ούτε ζημιώνεται. Ανταγωνισμός (antagonism): Σχέση η οποία στηρίζεται στην αναστολή ανάπτυξης ενός είδους από ένα άλλο Συναγωνισμός (competition): Σχέση που βασίζεται στην «πάλη» για τροφή ανάμεσα σε δύο είδη που τρέφονται με τα ίδια θρεπτικά. Παρασιτισμός (Parasitism): Σχέση στην οποία το ένα είδος είναι το παράσιτο το οποίο αναπτύσσεται και επιβιώνει σε βάρος ενός άλλου είδους που αποτελεί τον ξενιστή. 8 Θήρευση (predation): Σχέση στην οποία το ένα είδος είναι τροφή του άλλου, σχέση θηρευτή – θηράματος
file:///C:/Users/dimsp/Downloads/Kalemi_Evaggelia_Dip_2015%20(1).pdf
Η εξάρτηση μπορεί να κυμαίνεται από υποχρεωτικές συσχετίσεις με αμοιβαία εξαρτώμενους εταίρους, μέσω ασύμμετρων εξαρτώμενων συσχετίσεων όπου μόνο ένα είδος δεν μπορεί να επιβιώσει μόνος του, έως πλήρως προαιρετικές ενώσεις όπου και τα δύο είδη μπορούν να επιβιώσουν μόνα τους. Συγκριτικές μελέτες δείχνουν ότι η αμοιβαία εξάρτηση είναι πιο πιθανό να εξελιχθεί σε κάθετα κληρονομικά συμβιώματα, όπου τα ενδιαφέροντα φυσικής κατάστασης και των δύο ειδών ευθυγραμμίζονται (Fisher et al., 2017). Ωστόσο, οι μεταβάσεις στην ατομικότητα είναι γεμάτες εξελικτικές συγκρούσεις και η συγχώνευση δύο ανεξάρτητων οργανισμών είναι σπάνια απρόσκοπτη και ποτέ ανιδιοτελής. Οι συγκρούσεις είναι πιθανότατα μεγαλύτερες κατά τη δημιουργία νέων συμβιβασμών, προτού οι εταίροι έχουν τη δυνατότητα να αναπτύξουν σύνθετους μηχανισμούς που απαιτούνται για να ευθυγραμμίσουν τα ενδιαφέροντά τους.
Η εξήγηση της δημιουργίας αμοιβαίων συμβιωτικών είναι επομένως πρόκληση, και αυτό είναι το επίκεντρο της αναθεώρησής μας. Όπως θα εξηγήσουμε στην επόμενη ενότητα, οι προϋποθέσεις για την καθιέρωση αμοιβαίων συμβιωμάτων μόνο μέσω του αμοιβαισμού είναι εξαιρετικά περιοριστικές και έτσι έχουν προταθεί διάφοροι εναλλακτικοί μηχανισμοί (Garcia and Gerardo 2014; Keeling and McCutcheon 2017). Ένα από αυτά είναι ότι τα αμοιβαία συμβιώματα εξελίσσονται από παρασιτισμούς. Αυτή η μετάβαση μπορεί να συμβεί σε δύο κατευθύνσεις. Πρώτον, ο μικρότερος παρασιτικός σύντροφος που ζει μέσα ή στον μεγαλύτερο ξενιστή μπορεί να εξελίξει μειωμένη μολυσματικότητα για να γίνει τελικά επωφελής για τον οικοδεσπότη του (King et al. 2016; Shapiro and Turner 2018; Tso et al. 2018). Οι Sach et al. (2011) χρησιμοποίησε τη φυλογενετική ανασυγκρότηση για να προβλέψει εάν τα βακτηριακά συμβιβαστικά προήλθαν από αμοιβαία ή παράσιτα. Για 42 ωφέλιμες βακτηριακές συμβάσεις, κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι οι 32 προήλθαν ως παρασιτικοί ενώ μόνο οι 9 προήλθαν ως αμοιβαίοι (με 1 περίπτωση να παραμένει ασαφής), υποδηλώνοντας ότι ο παρασιτισμός είναι μια πιο κοινή οδός από τον αμοιβαίο προς την αμοιβαία συμβίωση. Δεύτερον, ο μεγαλύτερος συνεργάτης υποδοχής θα μπορούσε να συλλάβει και να εκμεταλλευτεί τον μικρότερο ωφέλιμο συνεργάτη, ο οποίος διαφορετικά θα μπορούσε να αναπτυχθεί γρηγορότερα εκτός της συμβίωσης. Πρόκειται για μια ειδική περίπτωση παρασιτισμού γνωστή ως εκμετάλλευση ξενιστή, η οποία έχει μελετηθεί πολύ λιγότερο καλά. Σε αυτήν την αναθεώρηση, συγκεντρώνουμε τα στοιχεία που υποστηρίζουν έναν ρόλο για την εκμετάλλευση του ξενιστή στην καθιέρωση αμοιβαίας μικροβιακής συμβίωσης.