Η ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΟΝΤΟΤΗΤΩΝ (κυττάρων, αποικιών, οργανισμών, ιστών, οργάνων κ.λ.π.). Μέρος 3ο: ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΕΣ ΑΠΟΙΚΙΕΣ : ΜΗΤΡΑ ΑΠΟΙΚΙΩΝ: (ΑΠΟΙΚΙΑΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΚΑΙ ΓΛΥΚΟΚΑΛΥΚΑΣ)

Δήμητρα Σπανού, χημικός, καθηγήτρια του 1ου Γυμνασίου Δάφνης

 

 

ακατέργαστο

https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%A7%CE%B9%CF%84%CE%AF%CE%BD%CE%B7

(ΓΛΥΚΟΚΑΛΥΚΑΣ;)Έγινε γνωστή και με το όνομα Fungin αφού ανακαλύφθηκε και έγινε επιτυχημένη ανάλυσή της για πρώτη φορά το 1811 στα μανιτάρια (πληθ. Fungi)[1

 

https://www.gelis.gr/index.php?option=com_content&view=article&id=84:biofilms&catid=41:genika&Itemid=67

Η βιομεμβράνη ή βιοϋμένιο (biofilm) αποτελεί μορφή μικροβιακής διαβίωσης και συνίσταται από μια πολύπλοκη συσσώρευση μικροοργανισμών που εγκυστώνονται  σε μια ας προστατευτικής συγκολλητικής μήτρα, την οποία και κατασκευάζουν.

Οι βιομεμβράνες χαρακτηρίζονται συχνά από ικανότητα να προσφύονται σε επιφάνειες, να διαθέτουν δομική ετερογένεια, γενετική ποικιλία, πολύπλοκες ενδοκοινωνιακές αλληλεπιδράσεις και μια εξωκυτταρική μήτρα πολυμερών ουσιών, που λέγεται γλυκοκάλυκας (glycocalyx).

Οι μονοκυττάριοι μικροοργανισμοί επιδεικνύουν δυο ευδιάκριτους τρόπους συμπεριφοράς. Η πρώτη είναι του ελεύθερου μετεωρισμού, που ονομάζεται πλαγκτονικός, κατά τον οποίο οι ελεύθεροι μικροοργανισμοί επιπλέουν ή κολυμπούν ανεξάρτητα σε κάποιο υγρό μέσο.

Η δεύτερη συμπεριφορά είναι αυτή, κατά την οποία είναι μια κατάσταση συσσώρευσης των μικροοργανισμών, οι οποίοι είναι συμπιεσμένα συνδεδεμένοι και προσκολλημένοι ο ένας με τον άλλο και συνήθως πάνω σε κάποια συμπαγή επιφάνεια. Η αλλαγή της συμπεριφοράς των μικροοργανισμών πυροδοτείται από πολλούς παράγοντες, μεταξύ των οποίων περιλαμβάνεται και η διακυτταρική χημική επικοινωνία (quorum sensing), (Koutsoudis ΜD et al, 2006).

H διακυτταρική χημική επικοινωνία είναι η ικανότητα των βακτηριδίων να επικοινωνούν και να συντονίζουν τη συμπεριφορά τους μέσω σηματοδοτούντων μορίων. Υπάρχουν βεβαίως και άλλοι μηχανισμοί αλλαγής της συμπεριφοράς των μικροοργανισμών, που ποικίλουν μεταξύ των διαφόρων ειδών.

Όταν ένα κύτταρο τροποποιεί τη συμπεριφορά του υφίσταται μια φαινοτυπική απόκλιση στη συμπεριφορά, κατά την οποία μεγάλες ακολουθίες ή συλλογές γονιδίων απορυθμίζονται προς τα πάνω ή προς τα κάτω. 

Ο σχηματισμός των βιομεμβρανών αρχίζει με την προσκόλληση των ελεύθερα αιωρούμενων μικροοργανισμών σε μια επιφάνεια. Αυτές οι πρώτες αποικίες προσκολλώνται στην επιφάνεια αρχικά μέσω ασθενών και αναστρέψιμων δυνάμεων van der Waals . Αν οι άποικοι δεν αποσπαστούν αμέσως από την επιφάνεια, στην οποία έχουν προσκολληθεί, τότε μπορούν να προσφυθούν μόνιμα στην επιφάνεια χρησιμοποιώντας μόρια κυτταρικής συγκόλλησης, όπως είναι οι βακτηριδιακές τρίχες (pili).

Οι πρώτοι άποικοι διευκολύνουν την άφιξη και άλλων κυττάρων παρέχοντας ποικιλότερες περιοχές πρόσφυσης και αρχίζοντας τη δόμηση της μήτρας που εξασφαλίζει τη συνοχή της βιομεμβράνης. Μερικά είδη μικροοργανισμών δεν είναι ικανά να προσκολληθούν σε μια επιφάνεια μόνα τους . Είναι όμως ικανά να προσκολληθούν στη μήτρα της βιομεμβράνης ή άμεσα σε προηγηθέντες αποίκους. Από τη στιγμή που έχει αρχίσει η δημιουργία της αποικίας η βιομεμβράνη  αυξάνεται μέσω ενός συνδυασμού κυτταρικής διαίρεσης και συσσώρευσης των μικροοργανισμών. 

Οι βιομεμβράνες συνήθως ανευρίσκονται σε συμπαγή υποστρώματα ή εκτίθενται σε μερικά υδατικά διαλύματα, αν και μπορούν να σχηματιστούν ως επιπλέοντα κουβάρια  σε υδατικές επιφάνειες. Εφόσον εξασφαλιστούν επαρκείς πηγές τροφοδοσίας για ανάπτυξη, οι βιομεμβράνες αναπτύσσονται ταχέως και γίνονται μακροσκοπικά ορατά.

Οι βιομεμβράνες  μπορεί να περιέχουν πολλούς διαφορετικούς τύπους μικροοργανισμών, π.χ. βακτηρίδια, άρχαιοβακτηρίδια, πρωτόζωα, και άλγες. Κάθε ομάδα μικροοργανισμών εκτελεί εξειδικευμένες μεταβολικές λειτουργίες. Παρά τούτο μερικοί μικροοργανισμοί θα σχηματίζουν μονοειδικά φιλμς κάτω από ορισμένες συνθήκες.

Η βιομεμβράνη  περιβάλλεται και συγκρατείται από τον γλυκοκάλυκα, δηλαδή την πολυμερή εξωκυττάρια ουσία (extracellular polymeric substance, EPS ) ή εξωπολυσακχαρίτη, που απεκκρίνεται από τους μικροοργανισμούς . Αυτή η μήτρα προστατεύει τα κύτταρα και διευκολύνει την επικοινωνία μεταξύ τους με τη βοήθεια βιοχημικών σημάτων. Μερικά βιοφίλμς βρέθηκε ότι περιέχουν υδάτινες διώρυγες, οι οποίες βοηθούν στη διανομή των θρεπτικών συστατικών και των σηματοδοτικών μορίων. Η μήτρα των βιοφίλμς είναι αρκετά ισχυρή και κάτω από ορισμένες συνθήκες μπορεί να καταστήσει τα βιοφίλμς απολιθώματα.

Τα βακτηρίδια που ζουν σε ένα βιοφίλμ συνήθως έχουν σημαντικά διαφορετικές ιδιότητες από τα ελεύθερα αιωρούμενα βακτηρίδια των ιδίων ειδών, καθώς το πυκνό και προστατευτικό περιβάλλον του βιοφίλμ, τους επιτρέπει να συνεργάζονται και να αλληλεπιδρούν με ποικίλους τρόπους.

Ένα όφελος αυτού του περιβάλλοντος είναι η αυξημένη αντίσταση στα απορρυπαντικά και τα αντιβιοτικά, καθώς η πυκνή εξωκυττάρια μήτρα και η εξωτερική στιβάδα των κυττάρων προστατεύει το εσωτερικό αυτής της κοινότητας. Σε μερικές περιπτώσεις η αντίσταση στα αντιβιοτικά μπορεί να αυξηθεί χίλιες φορές.

Έχει ανακαλυφθεί ότι ένα μικρό κλάσμα των κυττάρων μέσα σε βιομεμβράνες κολοβακτηριδίων παραμένουν  ‘‘σε ύπνο’’ και είναι σχεδόν άνοσα στα αποτελέσματα των αντιβιοτικών. Τούτο οφείλεται στο πολύ χαμηλό επίπεδο της μεταβολικής τους δραστηριότητας. Μόλις πέσουν τα επίπεδα του αντιβιοτικού, αυτά τα ‘‘επιμένοντα κύτταρα’’

"persister cells") καθίστανται ενεργά, επαναπολλαπλασιάζονται και επαναδομούν τη βιομεμβράνη.  Τα ‘‘επιμένοντα κύτταρα’’ δεν είναι προϊόντα μετάλλαξης, αλλά φαινοτυπικές ποικιλίες του άγριου τύπου των βακτηριδίων. Έχει αναπτυχθεί μια μέθοδος απομόνωσης των ‘‘επιμενόντων κυττάρων’’ και λήψης του γονιδιακού τους προφίλ

Βρέθηκε ότι οι πρωτεΐνες, οι γνωστές  ‘‘τοξίνες’’,  που σχηματίζουν  τις υποομάδες τοξίνης/αντιτοξίνης είναι κυρίως υπεύθυνα για το σχηματισμό των ‘‘επιμενόντων κυττάρων’’. Οι “τοξίνες” φαίνεται να είναι το ακριβώς αντίθετο από αυτό που δηλώνει το όνομά τους, καθώς αντιστρεπτά αποκλείουν  σημαντικές διαδικασίες, όπως η μετάφραση , που προστατεύει το κύτταρο από τα βακτηριοκτόνα αντιβιοτικά, τα οποία είναι αναποτελεσματικά κατά αδρανών στόχων. Αυτό το εύρημα παρέχει μια γενική λύση για τον από πολλού χρόνου υπάρχοντα γρίφο της ανοχής της βιομεμβράνης

Οι βιομεμβράνες είναι πανταχού παρούσες. Σχεδόν κάθε είδος μικροοργανισμού και όχι μόνο τα βακτηρίδια και τα αρχαία (αρχαιοβακτηρίδια) έχουν μηχανισμούς με τους οποίους μπορούν να προσκολλώνται σε επιφάνειες και μεταξύ τους. Οι βιομεμβράνες  μπορεί να βρεθούν σε βράχους και βότσαλα στο βυθό ρευμάτων και ποταμών και συχνά στην επιφάνεια λιμναζόντων υδάτων

Οι βιομεμβράνες  αποτελούν σημαντικά συστατικά της διατροφικής αλυσίδας των ποταμών και των ρευμάτων  και αποτελούν τροφή των υδρόβιων ασπόνδυλων, με τα οποία τρέφονται πολλά ψάρια. Οι βιομεμβράνες  μπορεί να αναπτυχθούν σε δεξαμενές με όξινο νερό, καθώς  και στους παγετώνες της ανταρκτικής

Στο βιομηχανικό περιβάλλον Οι βιομεμβράνες  μπορεί να αναπτυχθούν στο εσωτερικό σωλήνων διέλευσης νερού και λυμάτων, πράγμα που μπορεί να οδηγήσει σε απόφραξή τους ή σε διάβρωση. Οι βιομεμβράνες  στα πατώματα και σε πάγκους παρασκευής τροφίμων μπορεί να καταστήσουν δυσχερή την αποστείρωσή τους

Οι βιομεμβράνες μπορεί να χρησιμοποιηθούν για κατασκευαστικούς σκοπούς. Π.χ. πολλές εγκαταστάσεις επεξεργασίας βοθρολυμάτων περιλαμβάνουν σε κάποιο στάδιο της λειτουργίας τους τη διέλευση του απόβλητου νερού μέσα από βιομεμβράνες, που αναπτύσσονται μέσα σε φίλτρα, τα οποία αποστάζουν και πέπτουν οργανικές ενώσεις

Σ΄αυτές τις  βιομεμβράνες  τα βακτηρίδια είναι κυρίως υπεύθυνα  για την απομάκρυνση οργανικών υλικών, ενώ τα πρωτόζωα και τροχόζωα (rotifers) είναι κυρίως υπεύθυνα  για την απομάκρυνση αιωρούμενων στερεών , περιλαμβανομένων παθογόνων και άλλων μικροοργανισμών. Τα φίλτρα καθαρισμού πόσιμου νερού βραδείας άμμου (Slow sand filters) λειτουργούν με τη δημιουργία βιομεμβρανών.  Οι βιομεμβράνες  υπάρχουν στα δόντια σχεδόν όλων των ζώων, ενώ μπορεί να τους αποδοθεί ευθύνη για τη σήψη των δοντιών

Έχει υπολογιστεί ότι στο 80% των λοιμώξεων του ανθρωπίνου σώματος συμμετέχουν βιομεμβράνες. π.χ. οι ουρολοιμώξεις (Soto SMet al, 2007), οι λοιμώξεις από καθετήρα (Koseoglu Het al, 2006), ο σχηματισμός οδοντικής πλάκας (Wong LSissons CH, 2007), λοιμώξεις του μέσου ωτός (Hall-Stoodley Let al, 2006), ουλίτιδες (Marsh PD., 2003), οφθαλμικές λοιμώξεις από φακούς επαφής (Zegans MEet al, 2005), ενδοκαρδίτιδες (Nallapareddy SRet al, 2006) , λοιμώξεις στην κυστική ίνωση (Matsui H,et al, 2006), λοιμώξεις επί μονίμων προθέσεων σε αρθρώσεις (Tunney MMet al, 2007)

Οι βιομεμβράνες σχηματίζονται με μια διαδικασία πέντε σταδίων που κατευθύνονται από ενδοβακτηριδιακά συστήματα ενδοεπικοινωνίας. Τα βακτηρίδια μέσα στις βιομεμβράνες εκφράζουν διάφορα βακτηρίδια και έχουν σημαντικά διαφορετικούς φαινοτύπους από τα αντίστοιχα βακτηρίδια που βρίσκονται εκτός των βιομεμβρανών

Η απόσπαση κυττάρων, η παραγωγή ενδοτοξίνης, η αύξηση της αντίστασης του αμυντικού συστήματος του ξενιστή και η διάταξη μιας φωλιάς για τη γένεση ανθεκτικών μικροοργανισμών είναι διαδικασίες που γίνονται στις βιομεμβράνες και θα μπορούσαν  να προκαλέσουν τη διαδικασία της λοίμωξης.

 

 

 

 

 

 

 

https://www.iatrotek.org/ioArt.asp?id=19526

Οι βιομεμβράνες συνδέονται με επίμονες, χρόνιες λοιμώξεις που θεραπεύονται δύσκολα λόγω αυξημένης αντίστασης στα αντιβιοτικά. Οι βιομεμβράνες (biofilm) αποτελούνται από αποικίες βακτηριδίων που είναι ενθυλακωμένες σε μια μήτρα (matrix) από εξωπολυσακχαρίτες (γλυκοκάλυκας). Ο γλυκοκάλυκας συντίθεται από βακτήρια που προσκολλώνται σε κάποια βιολογική ή μη, στερεή επιφάνεια, ενός ξενιστή αφού υπερνικήσουν την άμυνα αυτού. Βιομεμβράνες στο ουρογεννητικό σύστημα αναπτύσσονται σε ξένα σώματα που έρχονται σε επαφή με τα ούρα (καθετήρες, λίθοι), σε εμφυτεύματα (τεχνητός σφιγκτήρας, πεϊκή πρόθεση) αλλά και σε ιστούς, σε καταστάσεις χρόνιων λοιμώξεων (χρόνια προστατίτιδα, χρόνια πυελονεφρίτιδα). Η πρόληψη της δημιουργίας βιομεμβράνης είναι πρωταρχικής σημασίας καθώς η αποτελεσματική θεραπεία των λοιμώξεων που σχετίζονται με τις βιομεμβράνες απαιτεί την αφαίρεση του ξένου σώματος.

 

https://el.englishlib.org/dictionary/en-el/glycocalyx.html

Το 1970, ο Martinez και ο Palomo ανακάλυψαν το κυτταρικό περίβλημα σε ζωικά κύτταρα, το οποίο είναι γνωστό ως γλυκοκάλυκα .

Η λάσπη στο εξωτερικό ενός ψαριού είναι ένα παράδειγμα γλυκοκάλυκα .

Ο γλυκοκάλυκας είναι υπεύθυνος για την αναστολή των πεπτικών ενζύμων του ξενιστή, την απορρόφηση κατιόντων και χολικών αλάτων και την ενίσχυση της δραστηριότητας της αμυλάσης του ξενιστή.

Η κάψουλα και το στρώμα λάσπης συνοψίζονται μερικές φορές με τον όρο glycocalyx .

Όπου ο ενδοθηλιακός γλυκοκάλυκας υπερκαλύπτει μια σχισμή μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων, το υπερδιήθημα πλάσματος μπορεί να περάσει στον διάμεσο χώρο.

Πρόσφατα δεδομένα υποδεικνύουν ότι ο γλυκοκάλυκας συμμετέχει στην κυτταρική προσκόλληση, στην επιστροφή των λεμφοκυττάρων και σε πολλά άλλα.

Ο γλυκοκάλυκας είναι ένα σημαντικό χαρακτηριστικό σε όλα τα κύτταρα, ιδιαίτερα στα επιθήλια με μικρολάχνες.

Η υποξική αιμάτωση του γλυκοκάλυκα θεωρήθηκε ότι είναι επαρκής για την έναρξη ενός μηχανισμού αποδόμησης του ενδοθηλιακού φραγμού.

Αυτές οι μελέτες αποδεικνύουν ότι ο γλυκοκάλυκας παίζει καθοριστικό ρόλο στην υγεία του καρδιαγγειακού συστήματος

 

 

https://www.drjastrow.de/WAI/EM/EMGlykokalix.html

https://www.william-hogarth.de/Glykokalyx.html

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC242231/pdf/aem00170-0082.pdf

Οι θαλάσσιες ψευδομονάδες, όπως η Pseudomonas atlantica, απομονώνονται εύκολα

από ιζήματα. Αυτοί οι οργανισμοί σχηματίζουν εξωκυτταρικά πολυσακχαριτικά πολυμερή

(γλυκοκάλυκα). Οι παράγοντες που επηρεάζουν τη σύνθεση και την ποσότητα του γλυκοκάλυκα

Οι καλλιέργειες παρτίδων αυτών των οργανισμών εξετάστηκαν. Ο σχηματισμός του γλυκοκάλυκα ήταν

διεγείρεται από τη συμπερίληψη της γαλακτόζης ως πηγής άνθρακα και από την αύξηση

επιφάνεια που προκύπτει από την προσθήκη άμμου στο μέσο. Η σύνθεση του

ο γλυκοκάλυκας άλλαξε κατά τη διάρκεια του κύκλου ανάπτυξης, με αξιοσημείωτη αύξηση του

αναλογίες και απόλυτες ποσότητες ουρονικών οξέων ως ρυθμός σύνθεσης

αυξήθηκε. Στα ιζήματα των εκβολών ποταμών, ο γλυκοκάλυκας περιείχε περιεκτικότητα σε άνθρακα στο

τουλάχιστον τόσο μεγάλη όσο στα ίδια τα μικρόβια. Η μεγαλύτερη συσσώρευση αυτών

πολυμερή εμφανίστηκαν αργά στη στατική φάση όταν η φυσιολογική κατάσταση του

τα κύτταρα, όπως μετρήθηκαν από το αδενυλικό ενεργειακό φορτίο, έδειξαν μέγιστο στρες.

Ο μέγιστος σχηματισμός γλυκοκάλυκα θα μπορούσε ενδεχομένως να χρησιμοποιηθεί ως εκτίμηση του

 

διατροφική κατάσταση αυτών των μικροβίων.

Τα ουρονικά οξέα είναι ένα μοναδικό ανιονικό συστατικό πολυσακχαριτών που βρίσκονται εξωτερικά του

κυτταρικές κυτταροπλασματικές μεμβράνες (11). Μια δοκιμασία

αναπτύχθηκε στην οποία τα πολυμερή που περιέχουν

τα ουρονικά οξέα θα μπορούσαν να ανακτηθούν ποσοτικά

Για να αρχίσουμε να κατανοούμε τη δυναμική του

σχηματισμό και μεταβολισμό αυτών των σημαντικών

πολυμερή, απομονώσαμε ιζηματογενή μικρόβια

που παράγουν βλεννοειδείς αποικίες και εξετάζονται

ως μονοκαλλιέργειες σε εργαστηριακά πειράματα. Οι επιδράσεις της σύνθεσης των θρεπτικών συστατικών, της θερμοκρασίας, της συγκέντρωσης οξυγόνου και του pH στο

αποδόσεις γλυκοκάλυκα από διάφορα βακτήρια

Οι μονοκαλλιέργειες έχουν δείξει διαφορετικές βέλτιστες συνθήκες για διαφορετικές απομονώσεις

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Glykokalyx

Ο γλυκοκάλυκας είναι ένα στρώμα στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης στα ευκαρυωτικά και προκαρυωτικά κύτταρα , αλλά και στο εξωτερικό του κυτταρικού τοιχώματος στα προκαρυωτικά κύτταρα . Ο γλυκοκάλυκας ονομάζεται επίσης κάψουλα ή βλεννογόνος μεμβράνη , όπου η κάψουλα και η βλεννογόνος μεμβράνη διαφέρουν σε λεπτομέρειες. Η κάψουλα είναι σταθερά συνδεδεμένη με το κυτταρικό τοίχωμα, αυτό δεν ισχύει για τη βλεννογόνο μεμβράνη. [1] Ο γλυκοκάλυκας αποτελείται από πολυσακχαρίτες ομοιοπολικά συνδεδεμένους με μεμβρανικές πρωτεΐνες ( γλυκοπρωτεΐνες) και τα λιπίδια της μεμβράνης ( γλυκολιπίδια , φωσφολιπίδια , χοληστερόλη και σφιγγολιπίδια ) δεσμεύονται.

Τα ζωντανά κύτταρα, τόσο υπέρ όσο και ευκαρυωτικά , περιβάλλονται από μια μεμβράνη , την κυτταρική ή πλασματική μεμβράνη . Ως ένα βαθμό, αντιπροσωπεύει ένα ημιπερατό όριο στο «εξωτερικό περιβάλλον».Σχεδόν όλες οι βιολογικές μεμβράνες έχουν ένα στρώμα υπολειμμάτων σακχάρων διαφορετικού πάχους στην επιφάνειά τους. Ο γλυκοκάλυκας αποτελείται από ολιγοσακχαρίτες που συνδέονται ομοιοπολικά με όλες σχεδόν τις μεμβρανώδεις πρωτεΐνες (μετά γλυκοπρωτεΐνες ), αλλά και σε μικρότερο αριθμό λιπιδίων (μετά γλυκολιπίδια ) .δεσμεύονται. Τα υπολείμματα ζάχαρης είναι μόνο ένας περιορισμένος αριθμός σακχάρων, δηλαδή γλυκόζη , φουκόζη , μαννόζη , γλυκοζαμίνη , σιαλικά οξέα και γαλακτοζαμίνη . Τα σιαλικά οξέα προκαλούν αρνητικό φορτίο στην επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης (βλ. κάθοδο ). Ο γλυκοκάλυκας ανανεώνεται τακτικά. Πρέπει να σημειωθεί ότι τα φυτά δεν έχουν γλυκοκάλυκα.

Το πάχος του μπορεί να ποικίλλει και μπορεί να εμφανιστεί τόσο σε gram-θετικά όσο και σε gram-αρνητικά βακτήρια ( χρώση gram ). Η κάψουλα μπορεί να αυξήσει πολύ τον όγκο του βακτηρίου. Όλα τα άλλα στρώματα κυτταρικού τοιχώματος παραμένουν κάτω από το στρώμα της κάψουλας.

 

Στις βιομεμβράνες, αυτό το διακλαδισμένο σάκχαρο συνδέεται κατά 90% στις πρωτεΐνες της μεμβράνης και κατά 10% στα γλυκολιπίδια.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3957825/

Ο μικροβιακός γλυκοκάλυκας αποτελείται από μια ποικιλία πολυανιοντικών εξωπολυσακχαριτών και παίζει σημαντικό ρόλο στη μικροβιακή προσκόλληση σε διαφορετικά υποστρώματα και σε άλλα κύτταρα. Εδώ αναφέρουμε την επιτυχή χρήση της ηλεκτρονικής

Η στερέωση σε ένα κοκτέιλ παραφορμαλδεΰδης-γλουταραλδεΰδης χωρίς κατιονικές βαφές ήταν ανεπαρκής για την οπτικοποίηση του γλυκοκάλυκα,

Ο βακτηριακός γλυκοκάλυξ έχει οριστεί ως συστατικά πολυσακχαρίτη που βρίσκονται έξω από την εξωτερική μεμβράνη αρνητικών κατά Gram κυττάρων ή του στρώματος πεπτιδογλυκάνης των θετικών κατά Gram κυττάρων (  ). Αυτή η αναφορά χρησιμοποιεί τον όρο glycocalyx για να αναφέρεται στο στρώμα εξωπολυσακχαριτών (EPSs) που περιβάλλει το μικροβιακό κύτταρο, είτε είναι ομοιοπολικά συνδεδεμένο είτε όχι. Τα EPS έχουν πρόσφατα υποδιαιρεθεί σε τρεις υποτύπους: γραμμικά, διακλαδισμένα και κυκλικά ( ). Βάσει της κυτταρικής συσχέτισης, ο γλυκοκάλυκας στην επιφάνεια του κυττάρου ονομάστηκε καψικό EPS ή «λάσπη», εάν δεν είναι δεσμευμένος. Σε ορισμένες περιπτώσεις, ανάλογα με το μικροβιακό είδος και το περιβάλλον, ο γλυκοκάλυκας έχει περιγραφεί ως σχηματίζοντας πολυμερείς κλώνους που τυλίγονται γύρω από την επιφάνεια, ή κλώνους που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους για να σχηματίσουν ελικοειδή διπλά (  ). Ο γλυκοκάλυκας αποτελείται από μια πολύ ενυδατωμένη πολυανιονική μήτρα (>90% νερό) που περιβάλλει το βακτηριακό κύτταρο και μπορεί να αποτελείται από εκατοντάδες έως χιλιάδες μονομερείς μονάδες EPS. Η σύνθεση και ο βαθμός υποκατάστασης αυτών των υπομονάδων EPS μπορεί να ποικίλλει ευρέως και τα κύτταρα μπορεί να κάνουν πολλαπλές μορφές ( 

 Ο γλυκοκάλυκας μπορεί να εμπλέκεται στη διαμεσολάβηση της βακτηριακής προσκόλλησης και η προσκόλληση βακτηρίων για να σχηματίσουν βιοφίλμ μπορεί στην πραγματικότητα να αυξήσει την παραγωγή EPS σε άμισχα κύτταρα σε σύγκριση με τα ελεύθερα ζωντανά πλαγκτονικά κύτταρα (  ).

Η υπερδομική ανίχνευση του γλυκοκάλυκα ήταν δύσκολη λόγω της υψηλής περιεκτικότητάς του σε πολυσακχαρίτες, ο οποίος δεν αλληλεπιδρά με το κοινό όσμιο χρώσης μετά την στερέωση. Επομένως, ο γλυκοκάλυκας διασκορπίζει λίγα ηλεκτρόνια και είναι σχετικά δυσδιάκριτος σε συμβατικά επεξεργασμένα δείγματα για ηλεκτρονική μικροσκοπία μετάδοσης (TEM). Η ανίχνευση του γλυκοκάλυκ

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Glykokalyx

 

υπάρχει γλυκοκάλυκας

 

 

Η ακριβής σύνθεση του γλυκοκάλυκα ποικίλλει ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου. Πολλά αντιγόνα ιστού και τύπου κυττάρου βρίσκονται στο περίβλημα, συμπεριλαμβανομένου του κύριου συμπλέγματος ιστοσυμβατότητας του ανοσοποιητικού συστήματος και, στην περίπτωση των ερυθροκυττάρων, των αντιγόνων της ομάδας αίματος. Ο γλυκοκάλυκας επομένως παίζει σημαντικό ρόλο στη συμβατότητα μεταμοσχεύσεων οργάνων. Ο γλυκοκάλυκας που βρίσκεται στις κορυφαίες μικρολάχνες των εντεροκυττάρων, τα κύτταρα που σχηματίζουν το επιθήλιο επένδυσης του εντέρου, αποτελείται από ένζυμα που εμπλέκονται στη διαδικασία της πέψης. Οι εντερικές μικρολάχνες είναι κυλινδρικές προεξοχές (μήκους 1–2 μm και διαμέτρου περίπου 0,1 μm) που σχηματίζουν ένα στενά συσσωρευμένο στρώμα που ονομάζεται όριο της βούρτσας και αυξάνει την απορροφητική λειτουργία των εντεροκυττάρων (βλ. Εικ. 1.26). 

Ο γλυκοκάλυκας παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της ακεραιότητας των ιστών και σε ένα ευρύ φάσμα δυναμικών κυτταρικών διεργασιών, π.χ. χρησιμεύει ως φράγμα αγγειακής διαπερατότητας και μετατρέπει το διατμητικό στρες υγρού στον κυτταροσκελετό των ενδοθηλιακών κυττάρων (Weinbaum et al 2007). Η διαταραχή του γλυκοκάλυκα στην ενδοθηλιακή επιφάνεια των μεγάλων αιμοφόρων αγγείων προηγείται της φλεγμονής, ένας παράγοντας προετοιμασίας της αθηρωματώσεως (π.χ. εναποθέσεις χοληστερόλης στο αγγειακό τοίχωμα που οδηγούν σε μερική ή πλήρη απόφραξη του αγγειακού αυλού).

Ο γλυκοκάλυκας, που εντοπίζεται στην εξωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης των ζωικών κυττάρων, αποτελείται από γλυκοπρωτεΐνες, πρωτεογλυκάνες και γλυκολιπίδια της μεμβράνης, δηλαδή είναι το σύνολο των υδατανθρακικών ομάδων της εξωτερικής πλευράς της κυτταρικής μεβράνης. • Ο γλυκοκάλυκας συμμετέχει στην μοριακή αναγνώριση. Για παράδειγμα, η L-σελεκτίνη των λευκών αιμοσφαρίων αναγνωρίζει κύτταρα με γλυκοκάλυκα που περιέχει Ν-ακετυλογλυκοζαμίνη (GlcNAc), φουκόζη (Fuc), γαλακτόζη (Gal) και σιαλικό οξύ(Ν-ακετυλονευραμινικό οξύ (ΝΑΝΑ)

Τα  γλυκολιπίδια  παίρνουν μέρος στην διαβίβαση σήματος στο κύτταρο.