της Δήμητρας Σπανού καθηγήτριας χημικού
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Τα άτομα μπορούν να προσλάβουν αυτήν την ενέργεια από φωτόνια, άλλα ηλεκτρόνια ή σωματίδια
Ο κύκλος των ηλεκτρονίων των ατόμων της ύλης
Οι οργανισμοί χρησιμοποιούν δότες ηλεκτρονίων για να καλύψουν τις ενεργειακές τους ανάγκες και διάφορες πηγές για την προμήθεια του άνθρακα. Ανάλογα με την ουσία /ες αυτές που ανάγουν οι οργανισμοί χαρακτηρίζονται:
Ετερότροφοι αν χρησιμοποιούν οργανικές ουσίες για ενέργεια και πηγή άνθρακα
Αυτότροφοι αν χρησιμοποιούν διοξείδιο του άνθρακα σαν πηγή άνθρακα
Χημειότροφοι αν χρησιμοποιούν απλές ανόργανες ή οργανικές ουσίες σαν πηγή ενέργειας
Φωτοαυτότροφοι αν χρησιμοποιούν το φως σαν πηγή ενέργειας
Ο κύκλος των ηλεκτρονίων των ατόμων αφορά το άβιο και το έμβιο περιβάλλον εφόσον:
-Οι φυσικοί και χημικοί νόμοι που διέπουν τα έμβια συστήματα είναι ίδιοι που διέπουν τα άβια
-H χημική σύσταση και οι μεταβολικές διαδικασίες όλων των ζωντανών οργανισμών είναι σε μεγάλο βαθμό όμοιες , παρά τις μεγάλες αποκλίσεις που παρατηρούνται
Σκοτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης:
Αναβολικές αντιδράσεις παραγωγής σακχάρων
Κύκλος του Καλβίν
Στην δεύτερη φάση της φωτοσύνθεσης περιλαμβάνονται οι αναβολικές αντιδράσεις.
Είναι οι σκοτεινές αντιδράσεις (Κύκλος Καλβιν) που μετατρέπουν τον ανόργανο άνθρακα σε οργανική ύλη. Αποτέλεσμα είναι η δημιουργία σακχάρων.
Χρησιμοποιούν ανόργανες ουσίες ήτοι διοξείδιο του άνθρακα από την ατμόσφαιρα και νερό από τη γη, για να κατασκευάσουν σάκχαρα.
Εκτελούνται στην υδατώδη μήτρα (στρώμα) των μιτοχονδρίων
Η ενέργεια που απαιτείται και η αναγωγική δύναμη για τις αναβολικές αυτές αντιδράσεις, έχουν εξασφαλιστεί από το πρώτο στάδιο της φωτοσύνθεσης όπου έχουν δημιουργηθεί μόρια ATP.(σαν δότη φωσφορικών και ενέργειας και NADPH2 από τις φωτεινές αντιδράσεις που θα δώσει αναγωγικά Η+. Αυτά όπως είδαμε παράγωνται στα θηλάκια και ελευθερώνονται στο στρώμα.
Στο δεύτερο στάδιο που δεν απαιτείται η παρουσία φωτός (σκοτεινές αντιδράσεις) ξεκινούν με την εισαγωγή του ατμοσφαιρικού διοξειδίου του άνθρακα στα φύλλα Αυτό συνδέεται αρχικά με μια ένωση με 5 άνθρακες την 1,5 διφωσφορική ριβουλόζη με την βοήθεια ενός ενζύμου , της καρβοξυλάσης της διφωσφορικής ριβουλόζης (Rubisco)
. (Η διφωσφωρική ριβουλόζη, παράγεται στον κύκλο των φωσφορικών πεντοζών από τη φωσφορική ριβουλόζη με δότη φωσφορικών και προσφορά ενέργειας από το ATP και με την ενζυμική βοήθεια μιας κινάσης)
Για ένα μικρό διάστημα δημιουργείται ένα σώμα με 6 άτομα άνθρακα που
διασπάται σε φωσφογλυκερινικό οξύ
και στην συνέχεια ανάγεται σε 2 μορία 3 φωσφορικής γλυκεριναλδεϋδης.
Να σημειώσουμε καισ το πνεύμα αυτού του κεφαλαίου πως,,
το ΝΑDPH το οποίο, προσφέροντας τα Η+ , γίνεται και ο δέκτης των ηλεκτρονίων.
Στον κύκλο του Καλβιν, μετά την σύνθεση της τριάζης , η φωσφορική ριβουλόζη αναγεννάται.
Συνολικά και μετρώντας το τελικό αποτέλεσμα, έχουμε
την αφομοίωση 3 μορίων διοξειδίου του άνθρακα, που δίνουν 6 μόρια φωσφογλυκερινικού οξέος,
Το φωσφογλυκερινικό ανάγεται στην συνέχεια σε γλυκεριναλδεϋδη με NADPH με ενέργεια που παρέχεται από την διάσπαση του ATP . Από την 3 φωσφογλυκερόλη που προκύπτει, μπορεί συνέχεια να συντεθεί, Φωσφορική εξόζη και γλυκογόνο .
όταν στην πορεία των αντιδράσεων ελευθερώνεται ένα μόριο Ργλυκεριναλδεϋδης και συνεχίζουν τα 5 για να σχηματίσουν εκ νέου την φωσφορική ριβουλόζη.
Έτσι, το κέρδος από τον κύκλο αυτόν είναι μια φωσφογλυκεριναλδεϋδη
3 CO2 + 6 NADPH + 6 H + 9 ATP --> Triose (GAP) + 3 H2O + 6 NADP + 9 ADP + 9 P.
Η φωσφορική ριβόζη προέρχεται από 6 φωσφορική γλυκόζη από την
οδός των φωσφορικών πεντοζών,
κατά την οποία παράγεται η 5 φωσφορική ριβόζη από 6 φωσφορική γλυκόζη.
Φαίνεται εδώ, ο σπουδαίος ρόλος του συνένζυμου NADPH στις αντιοξειδωτική προστασία του κυττάρου (γλουταθειόνη) και στη δημιουργία λιπαρών ουσιών.
Η φωτοαναπνοή ανταγωνίζεται τον κύκλο του Καλβίν
Στον κύκλο του καλβίν είδαμε ότι για την δέσμευση του CO2 από την 1,5 διφωσφορική ριβουλόζη απαιτείται το ένζυμο καρβοξυλάση της διφωσφορικής ριβουλόζης.
Το ίδιο ένζυμο όμως απαιτείται
ταυτόχρονα και σε μια άλλη διεργασία που λέγεται φωτοαναπνοή (ελαφριά αναπνοή)και μπορεί να συμβεί κατά την διάρκεια της στερέωσης του διοξειδίου του άνθρακα κατά τον κύκλο του Καλβίν .
Η φωτοαναπνοή
ευνοείται από την υψηλή παρουσία οξυγόνου. Αντίθετα η υψηλή παρουσία διοξειδίου του άνθρακα ευνοεί την φωτοσύνθεση. Η σχέση [Ο2]/[CO2] καθορίζει ποια από τις δύο θα προχωρίήει
Όπως είπαμε, οι δύο αντιδράσεις καταλύονται από το ίδιο ένζυμο που είναι η ριβουλόζη 1,5-διφωδφορική καρβοξυλάση/ οξυγονάση ή RuBisCO που δέχεται διοξείδιο του άνθρακα ως υπόστρωμα αλλά εναλλακτικά και οξυγόνο.
Σε συνθήκες υψηλού φωτισμού η παραγωγή οξυγόνου στους χλωροπλάστες αυξάνεται με κίνδυνο να μεταφερθεί ενέργεια στο οξυγόνο σχηματιστούν υπεροξεισώματα
Η φωτοαναπνοή δημιουργεί τοξικό παραπροίόν το 2φωτογλυκολικό οξύ το οποίο δεν μπορεί πλέον να χρησιμοποιηθεί στον κύκλο του Καλβίν. Η φωτοαναπνευστική οδός, θεωρείται μια από τις πιο σπάταλες διεργασίες στη Γη.
Φωτοσύνθεση C4
Ο ρόλος των ψυχανθών στην καθήλωση του CO2 και την παραγωγή σαχάρων
Θα επαναλάβω ότι η διφωσφωρική ριβουλόζη, παράγεται στον κύκλο των φωσφορικών πεντοζών από τη φωσφορική ριβουλόζη με δότη φωσφορικών και προσφορά ενέργειας από το ATP και με την ενζυμική βοήθεια μιας κινάσης. Βέβαια η ανάγκη των φυτών και τελικά όλων των οργανισμών σε αυτή είναι μεγάλη εφόσον με αυτήν ξεκινά η δέσμευση του CO2 για παραγωγή σακχάρων στη βιόσφαιρα από ανόργανα.
Ορισμένα φυτά όμως, όπως το σαχαροκάλαμο, το καλαμπόκι , κεχρί, αμάραντος και ορισμένα ψυχανθή, δεσμεύουν το CO2 με ενδιάμεσες τετρατομικές ενώσεις μεταβολικών κύκλων (C4 φυτά) ειδικά όταν υπάρχει ενέργεια και έλλειψη νερού και πραγματοποιείται χωριστά από τον κύκλο του Καλβίν
Αρχικά το CO2 δεσμεύεται από την φωσφοενολοπυροσταφυλική καρβοξυλάση οπότε παράγεται οξαλικό οξύ.
Πρόκειται για ένωση άνθρακα με τρία άτομα άνθρακα σε φυτά C3 (φωσφογλυκερικό D-3)
Αυτό σε περιβάλλον πλούσιο σε χλωροφύλλη
αφυδρογονώνεται και αποκαρβοξυλιώνεται και μετατρέπεται έτσι σε πυροσταφυλικό, βασική ουσία μεταβολικών κύκλων (ξεκινούν οι μεταβολικοί κύκλοι χωρίς να χρειαστεί να γίνει προηγουμένως η γλυκόλυση όπως συμβαίνει.)
