Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΩΝ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΩΝ: Κεφ 5:Οι γεωβιοχημικοί κύκλοι της ύλης και της ενέργειας μέσω μεταφοράς ηλεκτρονίων . Α Φωτοαυτότροφοι Οργανισμοί. Φωτεινή φάση φωτοσύνθεσης. Εισαγωγή ενέργειας στη βιόσφαιρα με την δημιουργία ΑTP και NADPH2

της Δήμητρας Σπανού καθηγήτριας χημικού 

ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Τα άτομα μπορούν να προσλάβουν αυτήν την ενέργεια από φωτόνια, άλλα ηλεκτρόνια ή σωματίδια

Ο κύκλος των ηλεκτρονίων των ατόμων της ύλης 

Οι οργανισμοί χρησιμοποιούν δότες ηλεκτρονίων για να καλύψουν τις ενεργειακές τους ανάγκες και διάφορες πηγές για την προμήθεια του άνθρακα.  Ανάλογα με την ουσία /ες αυτές που ανάγουν οι οργανισμοί χαρακτηρίζονται:

Ετερότροφοι αν χρησιμοποιούν οργανικές ουσίες για ενέργεια και πηγή άνθρακα

Αυτότροφοι αν χρησιμοποιούν διοξείδιο του άνθρακα σαν πηγή άνθρακα

Χημειότροφοι αν χρησιμοποιούν απλές ανόργανες ή οργανικές ουσίες σαν πηγή ενέργειας

Φωτοαυτότροφοι  αν χρησιμοποιούν το φως σαν πηγή ενέργειας

Ο κύκλος των ηλεκτρονίων των ατόμων αφορά το άβιο και το έμβιο περιβάλλον εφόσον:

-Οι φυσικοί και χημικοί νόμοι που διέπουν τα έμβια συστήματα είναι ίδιοι που διέπουν τα άβια

-H χημική σύσταση και οι μεταβολικές διαδικασίες όλων των ζωντανών οργανισμών είναι σε μεγάλο βαθμό όμοιες , παρά τις μεγάλες αποκλίσεις που παρατηρούνται

Ο κύκλος των ηλεκτρονίων στη γη λειτουργεί εξ αιτίας της φωτοσύνθεσης

Υπάρχουν οργανισμού που ανάγουν τον άνθρακα χρησιμοποιώντας μια θερμοδυναμική παροχή ελεύθερης ενέργειας. Στους φωτοαυτοτροφικούς οργανισμούς η ενέργεια αυτή παρέχεται εξωτερικά από το φως.

Φωτοσύνθεση . Σκοτεινές αντιδράσεις Κύκλος του Kalvin  στα φυτά και τα κυανοβακτήρια. To διοξείδιο του άνθρακα ανάγεται σε πιο πολύπλοκα οργανικά μόρια και τελικά σε υδατάνθρακες. Σαν αναγωγικό συνένζυμο χρησιμοποιείται το NADPH ενώ ενέργεια παρέχεται από την διάσπαση του ΑΤΡ . ΣΕ κάθε κύκλο παράγεται ένα mol PGA (φωσφογλυκερικό οξύ) και με σε τρεις κύκλους η φωσφογλυκεραλδεϋδη

Οι φωτοαυτότροφοι οργανισμοι

 Είναι τα κυανοβακτήρια , τα χλωροφύκη, τα φυτά, που κάνουν οξυγενή φωτοσύνθεση και 

 τα πράσινα και  μωβ βακτήρια που κάνουν ανοξυγενή .φωτοσύνθεση

Τα κυανοβακτήρια είναι προκαρυωτικοί μικροοργανισμοί που ζουν κυρίως στους τροπικούς και κάνουν φωτοσύνθεση και θεωρούνται από τους πρώτους οργανισμούς στην Γη.

 Ανήκουν στα eubacteria. Είναι συνήθως κάπως μεγαλύτερα από τα βακτήρια και περιγράφονται περί τα 1500 είδη από αυτά. Βρίσκονται στο γλυκό, υφάλμυρο και αλμυρό νερό . Περιέχουν διάφορους τύπους χρωστικών όπως βακτηριοχλοροφύλλη Α και Β και απορροφούν σε διάφορα μήκη κύματος από 850νέως 1100

Η φωτοσύνθεσή τους  μπορεί να είναι ανοξυγενής φωτοσύνθεση και  οξυγονική φωτοσύνθεση .

και παίζουν πρωταρχικό ρόλο  στους κύκλους .του άνθρακα  του αζώτου και οξυγόνου του πλανήτη

Τα χλωροφύκη είναι ευκαρυωτικοί οργανισμοί.  Θεωρείται ότι προέκυψαν από ένα γεγονός ενδοσυμβίωσης, όταν ένα κύτταρο- ξενιστής, αιχμαλώτησε ένα κυανοβακτήριο, το οποίο ενσωματώθηκε σαν πλαστίδιο μέσα στο κύτταρο.  Από τότε ο ευκαρυωτικός αυτός μικροοργανισμός αυτός άρχισε να κάνει οξυγονική φωτοσύνθεση 

Η εξάπλωσή τους είναι πολύ μεγάλη, συναντώνται πολύ σε εύκρατες περιοχές. 

Υποθέσεις για την εξέλιξη των χλωροφυκών αναφέρουν ότι μετέπειτα προήλθαν από αυτά, τα χλωρόφυτα και τα στρεπτόφυτα.

Στην οξυγονική φωτοσύνθεση από κυανοβακτήρια, χλωρόφύκη και φυτά το φωτοσύστημα είναι υπεύθυνο για την διάσπαση του νερού, προς την κατασκευή σακχάρων και την απελευθέρωση οξυγόνου σαν παραπροϊόν.

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης, γίνεται σε δύο στάδια. 

Στο πρώτο στάδιο έχουμε τις  φωτοεξαρτώμενες αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης, που γίνονται μέσα στα θηλακοειδή των χλωροπλαστών.

Μόρια χλωροφύλλης απορροφούν φωτεινή ενέργεια η οποία χρησιμοποιείται για την διάσπαση το νερό και παράγεται μοριακό οξυγόνο και υδρογόνο. (Φωτόλυση) Το οξυγόνο ελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα, ενώ το υδρογόνο παραμένει δεσμευμένο στους χλωροπλάστες.

Στο δεύτερο στάδιο γίνονται οι "σκοτεινές" αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης , στους χλωροπλάστες, που περιλαμβάνουν δέσμευση του διοξείδιου του άνθρακα και γίνονται έξω από τα θυλάκια, στην υδατώδη μήτρα της φωτοσύνθεσης και παράγονται μαζύ με το υδρογόνο, σάκχαρα όπως η γλυκόζη.

Όλες οι αντιδράσεις αυτές καταλύονται από ένζυμα μέσα στους χλωροπλάστες

Οι χλωροπλάστες των κυττάρων

Μέσα στα  κύτταρα φωτοσυνθετικών οργανισμών  βρίσκονται οργανίδια του κυττάρουπου λέγονται χλωροπλάστες.

 Οι χλωροπλάστες είναι οργανίδια , πλαστίδια που διαθέτουν δικό τους DNA και ριβοσώματα , ώστε να συνθέτουν πολλές από τις πρωτεϊνες τους.

Έχουν σχήμα φακοειδές και διαστάσεις 3 έως 6 μm, περιβάλλονται από διπλή μεμβράνη, έχουν στο εσωτερικό τους υδατώδη μήτρα (στρώμα) και ένα  δίκτυο θηλακοειδών (πεπλατυσμένων  σάκων με χρωστικές) 

 Οι χρωστικές που χρησιμοποιούν τα φωτοσυνθετικά είδη

Μέσα στα θηλακειδή των  χλωροπλαστών ,  υπάρχουν χρωστικές που δεσμεύουν την ηλιακή ενέργεια και είναι καθοριστικές κατά το πρώτο στάδιο της φωτοσύνθεσης.

Στην φωτοσύνθεση έχουμε την αναγωγή του διοξειδίου του άνθρακα από το νερό, δηλαδή ηλεκτρόνια από το νερό, μεταφέρονται στον άνθρακα. 

Η  διαδικασία αυτή γίνεται σταδιακά και απαιτεί ενέργεια και γι αυτόν τον λόγο συμμετέχουν και βοηθούν οι χρωστικές.

 Οι χρωστικές είναι ενώσεις που διαθέτουν εναλλασσόμενους απλούς και διπλούς δεσμούς και π ηλεκτρόνια τα οποία απαιτούν σχετικά  μικρότερη φωτεινή ενέργεια για να διεγερθούν.  Οργανώνονται σε μονάδες συλλογής φωτός που ονομάζονται φωτοσυστήματα. Η φωτεινή  ενέργεια, με την μορφή ενός φωτονίου απορροφάται από ένα ηλεκτρόνιο μιας χρωστικής  (όπως η χλωροφύλλη, βακτηριοχλωροφύλλες,βακτηριοφυτίνες, καροτενοειδή) . Το ηλεκτρόνιο αυτό, με την επιπλέον ενέργεια που απορρόφησε, μεταφέρεται σε μεγαλύτερη ηλεκτρονιακή στοιβάδα (διεγερμένης κατάσταση).

 Κατά την αποδιέγερση, η ενέργεια που απορροφήθηκε, δεν απελευθερώνεται στο περιβάλλον, αλλά μεταφέρεται σε γειτονικά μόρια χρωστικής. Μεταφέρεται διαδοχικά από μόριο σε μόριο, μεχρις ότου φτάσει στα κέντρα αντίδρασης των φωτοσυστημάτων.

Οι χρωστικές που χρησιμοποιούν τα κυανοβακτήρια είναι η χλωροφύλλη Β, και βοηθητικά οι φυκομπιλίνες (φυκοκυανίνη και φυκοερυθρίνη)  και καροτενοειδή . Βρίσκονται στους  χλωροπλάστες τους.

Οι χρωστικές που χρησιμοποιούν τα χλωροφύκη  είναι οι χλωροφύλλες α και β , υπάρχουν όμως και καροτένια και ξανθοφύλλες συμπληρωματικά.

Οι χρωστικές που χρησιμοποιούν τα φυτά, είναι η χλωροφύλλη α και  Β,  και βοηθητικα καροτενοειδή (ξανθοφύλλες και καροτένια) που βρίσκονται στους  χλωροπλάστες τους.

Οι χρωστικες αυτές απορροφούν σε διαφορετικά μήκη κύματος. Οι χλωροφύλλες α και β απορροφούν στο μπλε και στο κόκκινο και αντανακλούν την πράσινη 

Τα καροτενοειδή που παίζουν βοηθητικό ρόλο, απορροφούν στις περιοχές του ιώδους του κυανού και του πράσινου.

Στα κυανοβακτήρια οι φυκομπιλίνες, απορροφούν στις περιοχές του πορτοκαλί του κίτρινου και του πράσινου που δεν απορροφούν οι χλωροφύλλες.

Στις χρωστικές αυτές, ο δακτύλιος πορφυρίνης μαγνησίου, χρηματίζει μια υδρόφιλη πλάκα τοποθετημένη στην επιφάνεια της μεμβράνης και έναν υδρόφοβο πόλο βυθισμένο μέσα στην μεμβράνη. 

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης

Φωτεινές αντιδράσεις

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι ένα σημείο καθοριστικο για τον κύκλο των ηλεκτρονίων στη φύση, γιατί εκεί παρέχεται η ενέργεια από τον ήλιο ώστε  να ξεκινήσει  η κίνηση των ηλεκτρονίων σε ευρύτερους κύκλους της βιόσφαιρας και του γήινου περιβάλλοντος .

Οι οργανισμοί που φωτοσυνθέτουν σήμερα είναι 20000 υδρόβιοι και 250000 χερσαίοι και διαθέτουν χρωστικέ ουσίες που ευνοούν διέγερση ηλεκτρονίων των μορίων τους. Πολλά μόρια χλωροφύλης μαζύ με συμπληρωματικές χρωστικές, οργανώνονται σε μονάδες συλλογής φωτός που ονομάζονται  φωτοσυστήματα.

 Τα φωτοσυστήματα ΙΙ και Ι και τα κέντρα των φωτοσυστημάτων αυτών

  Ρ680  και Ρ700. 

Το φωτοσύστημα ΙΙ είναι ένα σύστημα που περιέχει τις χρωστικές  χλωροφύλλη α και χλωροφύλλη β 

και συλλέγει το μεγαλύτερο μέρος της φωτεινής ενέργειας στη βιόσφαιρα. Αποτελείται από μια οικογένεια πρωτεϊνών της μεμβράνης, επιφορτισμένων στην μετατροπή της διεγερμένης ενέργειας των χρωστικών σε βιολογικά χρήσιμη χημική ενέργεια.

Η ενέργεια που απορροφήθηκε,, μεταφέρεται διαδοχικά από μόριο σε μόριο χρωστικής,

Η μεταφορά της διεγερμένης ενέργειας των χρωστικών μπορεί να γίνει μεταξύ μορίων στο ίδιο ενεργειακό επίπεδο με συντονισμό ή σε γειτονικό μόριο χαμηλότερου .  μέχρις ότου φτάσει στα κέντρα αντίδρασης των φωτοσυστημάτων πρώτα στο ΙΙ Τo (LHSΙΙ) tο σύστημα Lihgt harvestig system. 

Πρωτογενής δότης ηλεκτρονίων στο φωτοσύστημα ΙΙ είναι μια τυροσίνη της D1 πρωτεϊνης του κέντρου αντίδρασης, ενώ η ανοικτή  αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων από το ΙΙ προς το φωτοσύστημα Ι αποτελούν κινόνες Qa, Qb,, πλαστοκινόνη PC και τέλος το δραστικό κέντρο του φωτοσυστήματος Ι P700/P700* που ανάγoνται και επανέρχονται διαδοχικά.  

, P700/ P700*: δραστικό κέντρο του φωτοσυστήματος Ι (PS I)/ διηγερμένο την αλυσίδα ηλεκτρονίων αποτελούν , Fd: φερρεδοξίνη, FNR: φερρεδοξίνη - NADP ρεδουκτάση. 

Η μεταφορά ηλεκτρονίων προς αρνητικότερα δυναμικά οξειδοαναγωγής απαιτεί κατανάλωση ενέργειας η οποία εξασφαλίζεται από την απορρόφηση φωτεινής ακτινοβολίας στα φωτοσυστήματα Ι και ΙΙ .

 Η κατ’ αυτόν τον τρόπο μεταφορά των ηλεκτρονίων, η οποία χαρακτηρίζεται ως μη κυκλική ή γραμμική ροή, έχει ως αποτέλεσμα τη μετατροπή της ηλιακής ενέργειας σε χημική, υπό μορφή αναγωγικής δύναμης (NADPH2 ) Το ανηγμένο NADPH2 που παράγεται επίσης και κατά την επόμενη αλυσύδα ηλεκτρονίων (κυκλική) προκύπτει από την οξείδωση του και διάσπαση του  νερού το οποίο ελευθερώνει πρωτόνια τα οποία ενώνονται με το NADP σε NADPH2

επίσης η ενέργεια που σταδιακά ελευθερώνεται παράγει 

 την  τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) από το ΑDP. 

 πιο αναλυτικά,  

• Στο κέντρο αντιδράσεων η χλωροφύλλη Α ιονίζεται, δηλαδή χάνει ένα ηλεκτρόνιο, το οποίο 
• στη συνέχεια παραλαμβάνεται από τον πρωτογενή δέκτη.
•  Από εκεί μέσω διαδοχικών μετακινήσεων σε μόρια που αποτελούν αλυσίδα μεταφοράς, είναι (οξειδωμένα αρχικά, ανάγονται με την πρόσληψη του ηλεκτρονίου και οξειδώνονται πάλι 
• όταν το αποδίδουν στο απόμενο μόριο (κυτοσώματα) 

Κάθε φορά που συμβαίνει αυτό, ελευθερώνεται ένα ποσό ενέργειας. 

Επιπλέον, ρυθμίζεται η οργάνωση της μεμβράνης και την δομή της φωτοσυνθετικής  (βιολογικής) συσκευής, την ροη ενέργειας μεταξύ του LHSII  και tτου άλλo παρόμοιου φωτοσυστήματος LHSI,

Αυτό γίνεται με την βοηθεια μιας αναγωγικής ουσίας της θειορεδοξίνης , η οποία σε υψηλές εντάσεις φωτισμού, ανάγεται από την φερρεδοξίνη, πράγμα που επιρρεάζει ένζυμα του κύκλου Καλβίν (σκοτεινό μέρος της φωτοσύνθεσης). Έτσι οι δύο αυτές ουσίες ρυθμίζουν την δραστικότητα των φωτεινών και των σκοτεινών αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης.

• Στην συνέχεια αφού το LHSII  μεταφέρει την δεσμευμένη ενέργεια σε πρωτογενείς δέκτες ηλεκτρονίων PSII  μέσω αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων.  τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στην πλαστοκινόνη 'εως ότου όλα τα μόρια της ανάγονται
• Η κίνηση των ηλεκτρονίων στην συνέχεια γίνεται με ουσίες – ηλεκτρομεταφορείς προς το φωτοσύστημα Ι έως το κέντρο της αντίδρασης του
• Από το φωτοσύστημα Ι το οποίο ξεκινά κυκλική ροή των ηλεκτρονίων . Συγχρόνως μεταφέρονται πρωτόνια που πολώνουν μεμβράνες με τελικό αποτέλεσμα την δημιουργία του ΑΤΡ και NADPH

Στη φωτοσύνθεση, ο κυριότερος μεταφορέας ηλεκτρονίων είναι το NADP που ανάγεται σεΝΑDPΗ.

Tο NADP μεταφέρει κάθε φορά 2 ηλεκτρόνια και ένα κατιόν υδρογόνου από ένα σώμα που έτσι οξειδώνεται και τα παραδίδει σε άλλο που έτσι ανάγεται σε NADPH.

Aυτό συμβαίνει σε δύο φάσεις

 α. κατά διάρκεια της μεταφοράς ηλεκτρονίων από το φωτοσύστημα ΙΙ στο φωτοσύστημα Ι μέσω αλυσίδας ηλεκτρονίων ανοικτής ροής

και β από το φωτοσύστημα Ι σε κυκλική ροή ηλεκτρονίων

• Στην οξυγονική φωτοσύνθεση, χρησιμοποιείται για την φωτόλυση του νερού με αποτέλεσμα την απελευθέρωση  ηλεκτρονίων και πρωτονίων και έκλυση οξυγόνου. 

Η Σύνθεση του ΑΤΡ

• Κατά την διάρκεια της φωτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης που γίνεται μέσα στα θυλάκια, κατιόντα υδρογόνου μεταφέρονται στην έξω πλευρά της εσωτερικής μεμβράνης και αυτό  δημιουργεί πόλωση στην μεμβράνη με αποτέλεσμα την σύνθεση ΑΤΡ από ΑDP Ρι και υδρογόνο
• Αν η σύνθεση αυτή συμβεί στην δεύτερη φάση της κυκλικής ροής των ηλεκτρονίων στο φωτοσύστημα Ι  έχουμε την κυκλική φωσφορυλίωση του ΑΤΡ
•  ενώ αν γίνεται κατά την μη κυκλική ροή των ηλεκτρονίων για την μη κυκλική φωσφορυλίωση

Στα κυανοβακτήρια η φωτοσύνθεση είναι παρόμοια των φυτών.

Ανοξυγενής φωτοσύνθεση

Τα πράσινα και μωβ βακτήρια, κάνουν ανοξυγενή φωτοσύνθεση όπου  χρησιμοποιούν ουσίες όπως το υδρόθειο, το υδρογόνο και οργανικά μόρια,

από το περιβάλλον.

 pdbio.pev.gr/wp-content/uploads/2018/02/Campbell-Reece_CUP_enotites-10.2_10.3_10.4.pdf

 "Ο van Niel κατέληξε στο συµπέρασµα ότι

Μία από τις οµάδες των βακτηρίων που µελετούσε χρησιµοποιούσε για τη φωτοσυνθετική λειτουργία της υδρόθειο (H2 S) αντί για νερό και παρήγαγε κίτρινα κοκκία θείου ως παραπροϊόν (τα κίτρινα κοκκία στην Εικόνα 10.2ε). Η φωτοσύνθεση των θειοβακτηρίων περιγράφεται µε την ακόλουθη χηµική αντίδραση: CO2 + 2 H2 S → [CH2 O] + H2 O + 2 S O van Niel κατέληξε στο συµπέρασµα ότι τα θειοβακτήρια διασπούν το H2 S και χρησιµοποιούν τα παραγόµενα άτοµα του υδρογόνου για να παράγουν τα σάκχαρα που χρειάζονται. Στη συνέχεια, γενίκευσε την ιδέα αυτή και

 υποστήριξε πως

 όλοι οι φωτοσυνθετικοί οργανισµοί απαιτούν µια πηγή υδρογόνου για τις φωτοσυνθετικές λειτουργίες τους, η οποία µπορεί να ποικίλλει: Θειοβακτήρια: CO2 + 2 H2 S → [CH2 O] + H2 O + 2 S

Φυτά : CO2 + 2 H2 Ο → [CH2 O] + H2 O + 2 O2

Γενικά: CO2 + 2 H2 Χ → [CH2 O] + H2 O + 2 Χ Έτσι, ο van Niel υπέθεσε ότι τα φυτά διασπούν το νερό και χρησιµοποιούν τα παραγόµενα άτοµα υδρογόνου ως πηγή ηλεκτρονίων, απελευθερώνοντας ως παραπροϊόν O2 ."

Ρυθμιστικοί μηχανισμοί και Ομοιόσταση κατά το πρώτο στάδιο της φωτοσύνθεσης

Επιπλέον, ρυθμίζεται η οργάνωση της μεμβράνης και την δομή της φωτοσυνθετικής  (βιολογικής) συσκευής, ώστε να ρυθμίζει την ροη ενέργειας μεταξύ του LHSII  και tτου άλλo παρόμοιου φωτοσυστήματος LHSI. Αυτό γίνεται με τη βοήθεια μιας αναγωγικής ουσίας, τηςθυροξίνης

Αυτό γίνεται με την βοηθεια μιας αναγωγικής ουσίας της θειορεδοξίνης , η οποία σε υψηλές εντάσεις φωτισμού, ανάγεται από την φερρεδοξίνη, πράγμα που επιρρεάζει ένζυμα του κύκλου Καλβίν (σκοτεινό μέρος της φωτοσύνθεσης). Έτσι οι δύο αυτές ουσίες ρυθμίζουν την δραστικότητα των φωτεινών και των σκοτεινών αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης.

Διαδικασία της φωτοσύνθεσης

Σκοτεινές αντιδράσεις

Στην δεύτερη φάση της φωτοσύνθεσης περιλαμβάνονται οι αναβολικές αντιδράσεις. Είναι οι σκοτεινές αντιδράσεις (Κύκλος Καλβιν) που  μετατρέπουν τον ανόργανο άνθρακα σε οργανική ύλη. Αποτέλεσμα είναι η δημιουργία σακχάρων.

Ανήκει στην κατηγορία των αναβολικών αντιδράσεων που θα μελετήσουμε αναλυτικά σε επόμενο κεφάλαιο Γενικά, 

 Aρχίζει με την κατασκευή   3 μορίων διφωσφορικής ριβουλόζης που θα  πάρουμε με αφομοίωση 3 μορίων διοξειδίου ου άνθρακα,  6 μόρια φωσφογλυκερινικού οξέος,  το οποίο φωσφορυλιώνεται προς διφωσφογλυκερινικό οξύ και μετά ανάγεται σε 6 μόρια φωσφογλυκεριναλδεύδης.

Κατά το δεύτερο στάδιο που εκτελείται στην υδατώδη μήτρα (στρώμα) χρησιμοποιούνται το NADPH και το ΑΤΡ που παρήχθησαν στα θηλάκια κατά το πρώτο στάδιο των φωτεινών αντιδράσεων και ελευθερώνονται στο στρώμα. Παίζουν σημαντικό ρόλο στον κύκλο του Καλβίν που γίνεται κατά το στάδιο αυτό

Δήμητρα Σπανού

πηγες

Μηχανισμός της φωτοσυνθετικής διαδικασίας 2^η ενότητα Κοτζαμπάσης Κυριάκος Καθηγητής Πανεπιστήμιο Κρήτης

/www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/chemoautotroph&prev=search&pto=aue

https://en.wikipedia.org/wiki/Lithotroph

https://maxkorzhnn.ru/el/pervye-i-sovremennye-fotosinteziruyushchie-organizmy-tlya-s.html

file:///C:/Users/dimsp/Downloads/XHMIKA_TEYXOS_MAR_HIRES_INTERNET%20(2).pdf

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000527280900098X

https://nemertes.lis.upatras.gr/jspui/bitstream/10889/8199/1/%CE%94%CE%B9%CE%B1%CF%84%CF%81%CE%B9%CE%B2%CE%AE%20%CE%9C%CE%94%CE%95%20%CE%9A%CE%BF%CF%8D%CF%84%CF%81%CE%B1%20%CE%95%CE%BB%CE%AD%CE%BD%CE%B7.pdf

https://archeia.moec.gov.cy/sm/47/06_viologia_c_lykeiou_aftotrofiki_diatrofi.pdf

https://docplayer.gr/71383188-Fotosynthesi-i-vasi-tis-zois-sta-protista-sta-fyta-kai-sta-kyanovaktiria-georgios-n-hotos-kathigitis.html

https://slideplayer.gr/slide/13209841/ 

https://www.toppr.com/ask/question/where-does-noncyclic-photophosphorylation-take-place-describe-the-process/

https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%A7%CE%BB%CF%89%CF%81%CE%BF%CF%86%CF%8D%CE%BA%CE%B7

https://repository.kallipos.gr/bitstream/11419/4136/1/02_chapter_6.pdf

https://repository.kallipos.gr/bitstream/11419/2695/5/KEF.%202.pdf

https://ippokratiaygeia.gr/2016/09/?print=print-search

https://en.wikipedia.org/wiki/Dichlorophenolindophenol#:~:text=2%2C6%2DDichlorophenolindophenol%20(DCPIP,when%20reduced%2C%20DCPIP%20is%20colorless.

https://www.123rf.com/photo_64746332_stock-vector-redox-reaction-of-plastoquinone-molecule-plastoquinone-photosynthesis-electron-transport-chain-part-.html

.

https://www.ch.ic.ac.uk/local/projects/steer/chloro.htm