Σύντομη Βιοχημική Ιστορία των Οργανισμών Μέρος Οι μεγάλοι Νόμοι της Ενέργειας και το φαινόμενο της Ζωής. Οι ζωντανοί Οργανισμοί

Δήμητρα Σπανού, Χημικός, καθηγήτρια Βθμιας Εκπ/σης στο 1ο Γυμνάσιο Δάφνης

 

Όλα τα φορτισμένα στοιχειώδη σωματίδια έχουν αντισωματίδια που είναι ακριβώς τα ίδια με αυτά σε όλες τις ιδιότητες, εκτός από το ότι φέρουν αντίθετα φορτία. Τα τέσσερα μη φορτισμένα στοιχειώδη σωματίδια φωτόνιο, το μποζόνιο Z0, το μποζόνιο Higgs και δύο γκλουόνια είναι τα δικά τους αντισωματίδια. Ένα σωματίδιο και ένα αντισωματίδιο του ίδιου είδους μπορούν να εξαϋλώσουν το ένα το άλλο. Με αυτόν τον τρόπο, μόνο όλη η ενέργεια, η ορμή και η στροφορμή τους διατηρούνται. Αυτά μεταφέρονται σε νεοδημιουργηθέντα σωματίδια (βλ. Εκμηδένιση ζευγών, δημιουργία ζευγών).

Στοιχειώδη σωματίδια - Βικιπαίδεια (wikipedia.org)

 

 

ακατέργαστο

 

Ενεργειακό ισοζύγιο για οποιοδήποτε ανοικτό σύστημα[επεξεργασία | επεξεργασία πηγήςΕπεξεργασία πηγής]

Εφαρμοσμένος στο ανοικτό σύστημα, ο πρώτος νόμος είναι μαθηματικά διατυπωμένος διαφορετικά. [30]
Στο ανοικτό σύστημα, εκτός από τις μηχανικές εργασίες στο κινητό όριο του συστήματος (εργασία μεταβολής όγκου, π.χ. στο έμβολο ενός κυλίνδρου), το έργο μετατόπισης των ροών μάζας στο στόμιο εισόδου και εξόδου ρέει πάνω από το καθορισμένο όριο συστήματος. Είναι το προϊόν της πίεσης και του όγκου. Αντί για την εσωτερική ενέργεια, το ανοικτό σύστημα ισορροπεί με τις ενθαλπίες που περιέχουν αυτόν τον όρο.

Η ισορροπία για ένα ασταθές σύστημα, στο οποίο τόσο το περιεχόμενο μάζας όσο και το ενεργειακό περιεχόμενο μεταβάλλονται με την πάροδο του χρόνου, έχει ως εξής:

Αυτά περιλαμβάνουν:

 

Ενεργειακό ισοζύγιο για σταθερή κατάσταση[επεξεργασία | επεξεργασία πηγής]Επεξεργασία πηγής]

  • Για σταθερή κατάσταση, ισχύουν τα εξής:  και 
Ενεργειακό ισοζύγιο στο ανοικτό σταθερό σύστημα. Θα υπάρξει ένα μικρό χρονικό διάστημα  στην οποία η μάζα  ρέει στο σύστημα με κατάσταση 1 και το αφήνει ξανά στην κατάσταση 2. Η ροή μάζας είναι τότε . Οι εργασίες μετατόπισης στην είσοδο και έξοδο συνδυάζονται με την εσωτερική ενέργεια στην ενθαλπία.
ή, συνοψίζοντας τις εξωτερικές ενέργειες σε έναν μόνο όρο:

Στο πλαίσιο αυτό, είναι σημαντικό  την ισχύ άξονα του μηχανήματος. Δεδομένου ότι οι ενέργειες που εκπέμπονται από το σύστημα ορίζονται αρνητικά στη θερμοδυναμική, η απόδοση ενός στροβίλου γίνεται αρνητική από αυτή την εξίσωση. Επομένως, στην πράξη, το σημείο αλλάζει. Σε απλοποιημένους υπολογισμούς, οι εξωτερικές ενέργειες παραμελούνται επίσης.

Θερμοδυναμική - Βικιπαίδεια (wikipedia.org)

Η ελεύθερη ενέργεια G στην Χημεία και την Βιοχημεία

η ενέργεια που εκλύεται ή απορροφάται όταν οι μεταβολές γίνονται σε συστήματα υπο σταθερή θερμοκρασία και πίεση

Σε μια χημική αντίδραση, αν  η συνολική ενέργεια G του συστήματος ελαττώνεται  και η ελευθερη ενέργεια G στα προιόντα (δεύτερο μέλος τη χημικής εξίσωσης)  είναι μικρότερη από αυτή στα αντιδρώντα (πρώτο μέλος χημικής εξίσωσης) τότε ένα μέρος της ελεύθερης ενέργειας των αντιδρώντων ελευθερώνεται στο περιβάλλον.

  

ΔG < 0 δίνει  μεταβολές που συμβαίνουν αυθόρμητα και χαρακτηρίζονται εξεργονικές με μειωση της ελευθερης ενέργειας και απόδοση έργου στο περιβάλλον.

Αντίθετα εάν σε μια χημική αντίδραση  από το πρώτο μέλος (αντιδρώντα) προς το δεύτερο (προιόνται) η ενέργεια Gibbs αυξάνεται

ΔG>0 τότε πρόκειται για ενδόθερμη αντίδραση η οποία πρέπει να λάβει  ενέργεια (υπό σταθερή T, P)    για να πραγματοποιηθεί και χαρακτηρίζεται σαν ενδεργονική.

Οι εξεργονικές αντιδράσεις είναι αυθόρμητες.       Αν  ΔG<0 Αυθρμηγη

Εάν όμως η ελεύθερη ενέργεια gibbs βρίσκεται ίση στα αντιδρώντα και τα προιόντα δηλαδή ΔG =0, τότε το σύστημα βρίσκεται σε χημική ισορροπία

   Δηλαδή στην ελεύθερη ενέργεια  αναφερόμαστε στο έργο που ελευθερώνεται στο περιβάλλον ενώ στην ενθαλπία στην ολική ενεργεια του συστήματος.  

 Ελεύθερη Ενέργεια στις χημικές αντιδράσεις,ορίζουμε σαν την μέγιστη ποσότητα έργου που μπορεί να δώσει μια χημική αντίδραση υπό σταθερή θερμοκρασία και Πίεση δηλαδή σε μια ισόθερμη και ισοβαρή μεταβολή. Εδώ δεν υπολογιζεται το μηχανικό έργο, αφού οι υπολογισμοί γίνονται υπό σταθερό όγκο  και θερμοκρασία.

 

                                            Η Ελεύθερη Ενέρεια Helmoltz (F)

 

Παριστά το μέρος της εσωτερικής ενέργειας που μπορεί να παράγει έργο. Είναι το μεγιστο έργο που μπορεί να παραχθεί από την μετάβαση του συστήματος από την αρχική στην τελική κατάσταση.

Η ΔG και η ΔF δείχνουν, αν η αντίδραση που πραγματοποιείται εiναι αυθόρμητη. Η ΔG δίiνει την μεγιστη τιμη της στην ΔF.  Αν ειναι αρνητικες το σύστημα αποδίδει  έργο και η αντιδραση διναι εξεργονικη. Αντιθετα αν η ΔG και η ΔF παιρνουν τιμες θετικες το σύστημα προσλαμβάνει ενέργεια, η αντιδραση διναι ενδεργονικηΑν η ΔG και ΔF ειναi μηδεν, είμαστε στο σημείο ισορροπίας  της  αντιδρασης.

 

 

 

 

Entropy of biosystems (OPRITOV V.A., 1999), BIOLOGY

Μία από τις πιο σημαντικές θερμοδυναμικές συναρτήσεις - η εντροπία - εξετάζεται. Περιγράφονται οι ιδιότητες αυτής της λειτουργίας και η σημασία που έχει στα βιοσυστήματα.

ΕΝΤΡΟΠΙΑ ΒΙΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ

 

V. A. OPRITOV

Κρατικό Πανεπιστήμιο του Νίζνι Νόβγκοροντ

τους. Ν.Ι. Λομπατσέφσκι

ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Μεταξύ των θερμοδυναμικών συναρτήσεων που χαρακτηρίζουν την ενεργειακή κατάσταση ενός βιολογικού αντικειμένου, η εντροπία κατέχει μια εξαιρετικά σημαντική θέση. Η έννοια της εντροπίας εισήχθη το 1865 από τον Rudolf Clausius και από τότε αυτή η λειτουργία έχει προσελκύσει την προσοχή των φυσικών και των φυσικοχημικών. Η εντροπία χρησιμοποιείται επίσης ευρέως από τους βιολόγους [1], κάτι που είναι αρκετά κατανοητό. Άλλωστε, ένας ζωντανός οργανισμός είναι πρώτα απ' όλα ένα ενεργειακό σύστημα όπου ισχύουν οι ίδιοι νόμοι της θερμοδυναμικής όπως στην άψυχη φύση. Θα πρέπει, ωστόσο, να ληφθεί υπόψη ότι οι ζωντανοί οργανισμοί χαρακτηρίζονται από ορισμένα χαρακτηριστικά που δεν βρίσκονται σε φυσικά αντικείμενα. Αυτό, όπως γνωρίζετε, είναι η αναπαραγωγή, η ανάπτυξη κ.λπ. Επομένως, η ανταλλαγή ενέργειας τέτοιων συστημάτων είναι ποιοτικά μοναδική και απαιτεί ειδική ανάλυση.

Γιατί λάβαμε την εντροπία για αυτήν την ανάλυση; Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι αυτή η συνάρτηση δίνει τα πληρέστερα και ταυτόχρονα γενικευμένα χαρακτηριστικά του συστήματος. Μπορεί να υποδείξει ποιες διαδικασίες είναι δυνατές υπό δεδομένες συνθήκες και σε ποιο βαθμό μπορούν να προχωρήσουν.

ΤΙ ΕΙΝΑΙ ΕΝΤΡΟΠΙΑ

Η εντροπία είναι μια πολύ ολισθηρή θερμοδυναμική συνάρτηση. Πολλοί άνθρωποι έχουν ακούσει γι 'αυτό, αλλά δεν γνωρίζουν όλοι τι είναι. Φυσικά, μπορούμε να πούμε (όπως θα κάνει ένας φυσικός) ότι η μεταβολή της εντροπίας ενός συστήματος κατά τη διάρκεια μιας διαδικασίας ισορροπίας είναι ίση με τον λόγο της θερμότητας που μεταδίδεται στο σύστημα προς την απόλυτη θερμοκρασία: dS = dQ / T, που με την αύξηση της θερμοκρασίας (με μη αδιαβατικό τρόπο) αυξάνεται η εντροπία του συστήματος, την οποία αντιπροσωπεύει είναι συνάρτηση κατάστασης, δηλαδή η μεταβολή της δεν εξαρτάται από το σχήμα της διαδρομής και, επομένως, σε έναν κλειστό βρόχο η μεταβολή του είναι μηδέν , και τα λοιπά. Αλλά όλα αυτά δεν θα ικανοποιήσουν πολύ τον βιολόγο, οπότε ας ξεκινήσουμε λίγο από μακριά.

Στα βιοσυστήματα λαμβάνουν χώρα ποικίλες ενεργειακές διεργασίες: αναπνοή, φωτοσύνθεση, μυϊκή σύσπαση, μεταφορά ουσιών κ.λπ. Ωστόσο, με όλη την ποιοτική ποικιλομορφία, μπορούμε να προσπαθήσουμε να μειώσουμε αυτές τις διαδικασίες σε δύο τύπους: αναστρέψιμες και μη αναστρέψιμες. Μια αναστρέψιμη διαδικασία είναι αυτή στην οποία το σύστημα σε οποιαδήποτε δεδομένη χρονική στιγμή βρίσκεται σε μια κατάσταση απείρως κοντά στη θερμοδυναμική ισορροπία και αρκεί να αλλάξουν ελαφρά μόνο οι συνθήκες για να αντιστραφεί η διαδικασία. Σε αυτή την περίπτωση, η θερμοδυναμική ισορροπία νοείται ως μια κατάσταση του συστήματος όταν οι διαβαθμίσεις διαφόρων τύπων ενέργειας (χημική, ηλεκτρική) εξισώνονται και η ικανότητα του συστήματος να κάνει εργασία είναι μηδενική. Η αναστροφή μιας αναστρέψιμης διαδικασίας δεν προκαλεί υπολειπόμενες αλλαγές στο περιβάλλον.

Αντίθετα, με μια μη αναστρέψιμη διαδικασία, το σύστημα αλλάζει προς την τελική κατάσταση (στην περίπτωση μιας αυθόρμητης διαδικασίας, προς μια κατάσταση ισορροπίας) με μια ορισμένη ταχύτητα. Σε αυτή την περίπτωση, μέρος της ελεύθερης ενέργειας του συστήματος (δηλαδή εκείνη η ενέργεια του συστήματος λόγω της οποίας μπορεί να γίνει εργασία σε σταθερή θερμοκρασία) χάνεται με τη μορφή θερμότητας. Για παράδειγμα, εάν εκτελεστεί μηχανική εργασία, τότε μέρος της ελεύθερης ενέργειας που δαπανάται σε αυτό χάνεται κατά την τριβή. Για να αντιστραφεί αυτή η διαδικασία, είναι απαραίτητο να αντισταθμιστούν αυτές οι απώλειες. Κατά συνέπεια, η αναστροφή μιας μη αναστρέψιμης διαδικασίας συνδέεται με υπολειπόμενες αλλαγές στο περιβάλλον. Οι απώλειες ενέργειας κατά τις μη αναστρέψιμες διεργασίες, οι οποίες συνήθως συμβαίνουν με τη μορφή θερμότητας, χαρακτηρίζονται από εντροπία. Έτσι, η εντροπία αντανακλά εκείνο το μέρος της ενέργειας του συστήματος που έχει διαλυθεί, υποβαθμίζεται σε θερμική μορφή και δεν μπορεί πλέον να χρησιμοποιηθεί για την εκτέλεση εργασιών σε σταθερή θερμοκρασία. Από τα παραπάνω, γίνεται σαφές ότι για τις αναστρέψιμες διεργασίες η μεταβολή της εντροπίας είναι μηδέν (DS = 0), και για τις μη αναστρέψιμες διεργασίες είναι θετική (DS > 0). Έτσι, όσο μικρότερες είναι οι ενεργειακές κλίσεις στο σύστημα και όσο πιο υποβαθμισμένη ενέργεια διαχέεται σε αυτό με τη μορφή θερμότητας, τόσο μεγαλύτερη είναι η εντροπία του.

Ένα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των βιοσυστημάτων είναι ότι πρακτικά δεν υπάρχουν αναστρέψιμες διεργασίες σε αυτά. Όλες οι διεργασίες που λαμβάνουν χώρα σε αυτά είναι μη αναστρέψιμες, συνοδεύονται δηλαδή από αύξηση της εντροπίας. Κατά συνέπεια, στα βιοσυστήματα, δεν μετατρέπεται όλη η ελεύθερη ενέργεια που δαπανάται σε μια δεδομένη διαδικασία σε χρήσιμο έργο. Ένα μέρος του διαχέεται ως θερμότητα. Ο λόγος της ποσότητας της εργασίας που γίνεται προς την ποσότητα της ελεύθερης ενέργειας που δαπανάται σε αυτήν ονομάζεται συντελεστής απόδοσης μιας βιολογικής διεργασίας. Έτσι, η μυϊκή σύσπαση συμβαίνει με αποτελεσματικότητα ~ 30%, γλυκόλυση ~ 36%, κ.λπ. Όπως βλέπουμε, η απώλεια ελεύθερης ενέργειας κατά τη διάρκεια αυτών των διεργασιών είναι πολύ μεγάλη. Υπάρχουν όμως και διαδικασίες που είναι σχεδόν αναστρέψιμες, δηλαδή η απόδοση των οποίων είναι υψηλή. Για παράδειγμα, η λάμψη ορισμένων τροπικών εντόμων έχει απόδοση 98-99%, η εκκένωση ηλεκτρικών ψαριών - 98%. Ο λόγος για αυτήν την εξαιρετικά αποδοτική χρήση της δωρεάν ενέργειας δεν είναι ακόμη απολύτως σαφής. Έτσι, καταλήγουμε στο συμπέρασμα ότι όσο μεγαλύτερη είναι η αύξηση της εντροπίας κατά τη διάρκεια μιας δεδομένης διαδικασίας, τόσο πιο μη αναστρέψιμη είναι.

ΒΙΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΚΑΙ Η ΔΕΥΤΕΡΗ ΑΡΧΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΔΥΝΑΜΙΚΗΣ

Η σημασία της εντροπίας φαίνεται ιδιαίτερα καθαρά όταν εξετάζουμε τη δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής [1]. Αυτή η αρχή, όπως είναι γνωστό, είναι ένας θεμελιώδης νόμος της φύσης και σε γενική μορφή ορίζει ότι σε ένα απομονωμένο σύστημα η ενέργεια μπορεί να μετακινηθεί αυθόρμητα μόνο από ένα υψηλότερο επίπεδο σε ένα χαμηλότερο και όχι το αντίστροφο. Όπως υπέθεσε ο R. Clausius, «η θερμότητα δεν μπορεί να μεταφερθεί μόνη της από ένα ψυχρότερο σώμα σε ένα θερμότερο».

Χρησιμοποιώντας την έννοια της εντροπίας, μπορούμε να δώσουμε στη δεύτερη αρχή μια πιο συγκεκριμένη μορφή: σε ένα απομονωμένο σύστημα, μόνο διαδικασίες στις οποίες η εντροπία είτε παραμένει σταθερή (αναστρέψιμη) είτε αυξάνεται (μη αναστρέψιμη) μπορούν να συμβούν αυθόρμητα. Σε ένα τέτοιο σύστημα δεν συμβαίνει αυθόρμητη μείωση της εντροπίας.

Ισχύει η δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής στα βιοσυστήματα; Η απάντηση σε αυτό το ερώτημα δεν είναι τόσο απλή. Στα βιολογικά συστήματα, συμβαίνουν διεργασίες κατά τις οποίες η ενέργεια, σύμφωνα με αυτήν την αρχή, μετακινείται από ένα υψηλότερο σε ένα χαμηλότερο επίπεδο. Αυτή είναι, για παράδειγμα, η διαδικασία της αναπνοής. Κατά τη διάρκεια της πορείας του, οι πλούσιες σε ενέργεια ενώσεις (υδατάνθρακες) διασπώνται σε απλές ουσίες χαμηλής ενέργειας - νερό και διοξείδιο του άνθρακα, και η απελευθερωμένη ελεύθερη ενέργεια χρησιμοποιείται για άλλες διεργασίες (για παράδειγμα, σύνθεση ATP). Ωστόσο, είναι ευρέως γνωστό ότι τα ζωντανά συστήματα πραγματοποιούν επίσης διαδικασίες κατά τις οποίες η ενέργεια μετακινείται από ένα χαμηλότερο σε ένα υψηλότερο επίπεδο. Αυτό, για παράδειγμα, συμβαίνει κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης. Εδώ, όπως είναι γνωστό, ουσίες (για παράδειγμα, υδατάνθρακες) συντίθενται από απλές ενώσεις φτωχές σε ενέργεια διοξειδίου του άνθρακα και νερού με τη συμμετοχή ελαφρών κβαντών. περιέχει σημαντική παροχή δωρεάν ενέργειας. Μπορούμε να ονομάσουμε άλλες διεργασίες στα βιοσυστήματα, η πορεία των οποίων, όπως φαίνεται, δεν υπακούει στη δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής. Αυτό επέτρεψε σε ορισμένους επιστήμονες να πουν ότι αυτή η αρχή δεν ισχύει στα βιολογικά συστήματα.

Είναι όμως; Η απάντηση σε αυτό το ερώτημα σχετίζεται με την επιλογή του συστήματος που πρέπει να ληφθεί υπόψη. Είναι απαραίτητο να εξετάσουμε τον οργανισμό όχι σε απομόνωση από το εξωτερικό περιβάλλον, αλλά σε αλληλεπίδραση μαζί του. Όπως είναι γνωστό, σε ένα απομονωμένο σύστημα, αυθόρμητες διεργασίες το οδηγούν σε μια κατάσταση της λεγόμενης θερμοδυναμικής ισορροπίας. Σε αυτή την κατάσταση, οι ενεργειακές κλίσεις εξισώνονται, η απόδοση του συστήματος είναι μηδέν και η εντροπία του είναι μέγιστη. Ωστόσο, είναι γνωστό ότι τα βιολογικά συστήματα, ενώ λειτουργούν, δεν φτάνουν ποτέ σε τέτοια κατάσταση. Έχουν πάντα αποτελεσματικότητα και η εντροπία τους δεν είναι μέγιστη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι τα βιοσυστήματα δεν είναι απομονωμένα, αλλά ανοιχτά συστήματα. Ανταλλάσσουν συνεχώς ενέργεια με το εξωτερικό περιβάλλον. Σε αυτή την περίπτωση, η ελεύθερη ενέργεια εισέρχεται στο σώμα με τη μορφή προϊόντων διατροφής, διαφόρων ακτινοβολιών κ.λπ. Το α απελευθερώνεται συχνότερα σε αποικοδομημένη θερμική μορφή ή με τη μορφή ενώσεων χαμηλής ενέργειας (Εικ. 1). Δεδομένου ότι η εισροή ελεύθερης ενέργειας βοηθά στη μείωση της εντροπίας του συστήματος (αυξάνονται οι ενεργειακές κλίσεις, η ποσότητα της υποβαθμισμένης μορφής ενέργειας μειώνεται), συχνά λέγεται ότι το σώμα τρέφεται με αρνητική εντροπία και εκπέμπει θετική εντροπία.

Με βάση τα παραπάνω, για να εξεταστεί η δυνατότητα εφαρμογής της δεύτερης αρχής της θερμοδυναμικής στα βιοσυστήματα, θα πρέπει να θεωρηθεί όχι ο οργανισμός ως τέτοιος, αλλά ο οργανισμός μαζί με ένα τμήμα του περιβάλλοντος που διασφαλίζει την κανονική του λειτουργία για ορισμένο χρονικό διάστημα. Ένα τέτοιο σύστημα ονομάζεται υπό όρους απομονωμένο σύστημα. Η δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής είναι πλήρως εφαρμόσιμη σε αυτήν. Σε ορισμένα μέρη αυτού του συστήματος, η εντροπία, φαινομενικά αντίθετη με τη δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής, μπορεί ακόμη και να μειωθεί (για παράδειγμα, σε ένα πράσινο φύλλο κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης). Ωστόσο, αυτή η μείωση συμβαίνει λόγω της αύξησης της εντροπίας σε ένα άλλο μέρος ενός τέτοιου συστήματος (για παράδειγμα, στην πηγή φωτός από την οποία η φωτεινή ενέργεια εισέρχεται στο φύλλο). Ως αποτέλεσμα, η συνολική εντροπία ενός τέτοιου συστήματος, σύμφωνα με τη δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής, δεν μειώνεται, αλλά τείνει να αυξηθεί. Ετσι, Μπορεί να ειπωθεί ότι, όπως και με τα άψυχα αντικείμενα, η δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής μπορεί επίσης να εφαρμοστεί στα βιοσυστήματα. Οι διαδικασίες σε αυτά προχωρούν σύμφωνα με αυτήν την αρχή και η εντροπία παίζει σημαντικό ρόλο εδώ.

Τα ενεργειακά χαρακτηριστικά ενός ανοιχτού βιολογικού συστήματος σύμφωνα με τη δεύτερη αρχή της θερμοδυναμικής μπορούν να δοθούν με βάση την ισορροπία (ανταλλαγή) της εντροπίας. Αυτό έγινε για πρώτη φορά από τον Βέλγο επιστήμονα, βραβευμένο με Νόμπελ I. Prigogine. Αν υποδηλώσουμε dS / dt - τον ρυθμό μεταβολής της εντροπίας ενός ανοιχτού συστήματος, diS / dt - τον ρυθμό σχηματισμού εντροπίας στο σύστημα λόγω εσωτερικών μη αναστρέψιμων διεργασιών, deS / dt - ο ρυθμός ανταλλαγής εντροπίας με το εξωτερικό περιβάλλον, τότε η εξίσωση του Prigogine έχει τη μορφή

 

Επιπλέον, ο όρος diS/dt είναι, εξ ορισμού, πάντα θετικός και ο όρος deS/dt μπορεί να είναι είτε θετικός είτε αρνητικός.

Έτσι, αυτή η κομψή εξίσωση εκφράζει με λακωνική και γενικευμένη μορφή την ουσία των ενεργειακών διεργασιών που συμβαίνουν σε ένα ανοιχτό βιολογικό σύστημα.

ΣΤΑΣΗ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΒΙΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ

Ένα χαρακτηριστικό των βιοσυστημάτων είναι ότι δεν είναι απλά ανοιχτά συστήματα, αλλά συστήματα που βρίσκονται σε ακίνητη κατάσταση. Σε σταθερή κατάσταση, η εισροή και εκροή της εντροπίας συμβαίνει με σταθερό ρυθμό, επομένως η συνολική εντροπία του συστήματος δεν αλλάζει με την πάροδο του χρόνου (dS / dt = 0). Το κλασικό μοντέλο μιας σταθερής κατάστασης είναι ένα σύστημα δεξαμενών (μοντέλο Burton) (Εικ. 2). Σε ένα ορισμένο βαθμό ανοίγματος των βρυσών στις δεξαμενές Β και Γ, δημιουργούνται σταθερά επίπεδα νερού. Ωστόσο, αυτή η σταθερότητα είναι θεμελιωδώς διαφορετική από τη σταθερότητα του επιπέδου σε ένα δοχείο με νερό. Εξασφαλίζεται από τη συνεχή εισροή και εκροή νερού με συγκεκριμένη ταχύτητα.

Γιατί τα βιολογικά συστήματα χρειάζονται μια στατική κατάσταση; Η απάντηση είναι προφανής. Χάρη σε αυτό, λόγω της συνεχούς ανταλλαγής ενέργειας με το εξωτερικό περιβάλλον, τα βιοσυστήματα όχι μόνο παραμένουν σε απόσταση από τη θερμοδυναμική ισορροπία (το χαμηλότερο δυνατό επίπεδο ενέργειας στο οποίο η εντροπία του συστήματος είναι μέγιστη) και διατηρούν την απόδοσή τους, αλλά και διατηρούν τη σταθερότητα των παραμέτρων τους στο χρόνο. Είναι επίσης σημαντικό ότι σε μια στατική κατάσταση, τα βιοσυστήματα έχουν την ικανότητα αυτόματης ρύθμισης.

Τουλάχιστον δύο κύριες ιδιότητες είναι χαρακτηριστικές της στατικής κατάστασης των βιοσυστημάτων. Πρώτα απ 'όλα, αυτό είναι το ενεργειακό του επίπεδο, το οποίο δείχνει πόσο απέχει το σύστημα από τη θερμοδυναμική ισορροπία. Ένας ζωντανός οργανισμός, όπως σημείωσε ο Ostwald, είναι ένα κέντρο εγκατεστημένων στατικών καταστάσεων. Τα επίπεδά τους δεν είναι τυχαία. Προέκυψαν στη διαδικασία της εξέλιξης και παρέχουν στο σώμα τον πιο ωφέλιμο ενεργειακό μεταβολισμό σε συγκεκριμένες συγκεκριμένες συνθήκες.

Ένα χαρακτηριστικό των βιοσυστημάτων είναι ότι πολλές από τις διεργασίες που συμβαίνουν σε αυτά βρίσκονται σε σημαντική απόσταση από τη θερμοδυναμική ισορροπία. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, το σύστημα χαρακτηρίζεται από μια πολύ έντονη ανταλλαγή εντροπίας με το εξωτερικό περιβάλλον, γεγονός που καθιστά δυνατή την εμφάνιση διεργασιών αυτοοργάνωσης σε αυτό και την εμφάνιση συγκεκριμένων δυναμικών δομών. Συστήματα που απέχουν πολύ από την ισορροπία, στα οποία συμβαίνει έντονη σκέδαση και διασπορά ενέργειας, χαρακτηρίζονται ως διασκορπιστικά και το πεδίο της φυσικής που μελετά αυτά τα συστήματα και τη σειρά τους ονομάζεται συνεργεία [2].

Ένα άλλο ενδιαφέρον χαρακτηριστικό της σταθερής κατάστασης είναι ένας ορισμένος βαθμός σταθερότητας. Εάν η στατική κατάσταση είναι επαρκώς σταθερή, τότε μετά από μια όχι πολύ έντονη απόκλιση από αυτήν που προκαλείται από κάποια ενοχλητική επιρροή, το σύστημα μπορεί να επιστρέψει στην αρχική του θέση. Χαρακτηριστικό παράδειγμα τέτοιας σταθερότητας είναι το επίπεδο γλυκόζης στο ανθρώπινο αίμα. Όπως είναι γνωστό, είναι αρκετά σταθερό, αλλά αυτή η σταθερότητα διατηρείται λόγω της συνεχούς εισροής και εκροής γλυκόζης. Εάν εισάγετε μια ορισμένη ποσότητα αυτού του υδατάνθρακα στο αίμα, η περιεκτικότητά του θα αυξηθεί. Ωστόσο, μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, το επίπεδο γλυκόζης στο αίμα θα επανέλθει στο αρχικό του επίπεδο.

Ο λόγος για τη σταθερότητα των στατικών καταστάσεων αποκαλύφθηκε από τον Prigogine. Απέδειξε ότι σε ακίνητη κατάσταση, τα βιοσυστήματα έχουν μια πολύ ενδιαφέρουσα ιδιότητα. Εάν το σύστημα δεν απέχει πολύ από την κατάσταση της θερμοδυναμικής ισορροπίας, ο όρος diS / dt στην εξίσωση (1) σε ακίνητη κατάσταση διατηρεί τη θετική του τιμή, αλλά τείνει στο ελάχιστο, δηλαδή

 

Αυτή η θέση του συστήματος στο άκρο που αντιστοιχεί στην ελάχιστη παραγωγή εντροπίας του παρέχει την πιο σταθερή κατάσταση. Η σημασία αυτής της θέσης σκιαγραφήθηκε ξεκάθαρα από τον διάσημο βιοενεργειακό A. Kachalsky: "Αυτό το αξιοσημείωτο συμπέρασμα ρίχνει φως στη σοφία των ζωντανών οργανισμών. Η ζωή είναι ένας συνεχής αγώνας ενάντια στην τάση αύξησης της εντροπίας. Η σύνθεση μεγάλων, πλούσιων σε ενέργεια μακρομορίων , ο σχηματισμός των κυττάρων με τη σύνθετη δομή τους, η ανάπτυξη της οργάνωσης - "Όλα αυτά είναι ισχυροί αντιεντροπικοί παράγοντες. Επειδή όμως, σύμφωνα με τον δεύτερο θερμοδυναμικό νόμο, που ισχύει για όλα τα φυσικά φαινόμενα, είναι αδύνατο να αποφευχθούν μια αύξηση της εντροπίας, οι ζωντανοί οργανισμοί έχουν επιλέξει το λιγότερο κακό - υπάρχουν σε στατικές καταστάσεις, οι οποίες χαρακτηρίζονται από έναν ελάχιστο ρυθμό αύξησης της εντροπίας».

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΕΝΤΡΟΠΙΑΣ ΣΤΑ ΒΙΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Όλα τα παραπάνω υποδεικνύουν τον σημαντικό ρόλο της εντροπίας στα βιοσυστήματα. Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί ότι αυτή η θερμοδυναμική συνάρτηση έχει αρκετές σημασιολογικές σημασίες και δεν είναι όλες εξίσου εφαρμόσιμες σε ζωντανούς οργανισμούς. Ας τα εξετάσουμε διαδοχικά.

Η εντροπία ως μέτρο διασποράς ενέργειας κατά τη διάρκεια μη αναστρέψιμων διεργασιών. Από αυτή την άποψη, αυτή η λειτουργία είναι πλήρως εφαρμόσιμη στα βιοσυστήματα. Όσο μεγαλύτερη είναι η αύξηση της εντροπίας κατά τη διάρκεια οποιασδήποτε διαδικασίας, τόσο μεγαλύτερη είναι η διασπορά της ενέργειας και τόσο πιο μη αναστρέψιμη είναι η διαδικασία.

Η εντροπία ως μέτρο της δυνατότητας μιας διαδικασίας. Υπό αυτή την ιδιότητα, η εντροπία παίζει σημαντικό ρόλο και η ετυμηγορία της είναι αδιαμφισβήτητη. Μόνο οι διαδικασίες στις οποίες αυτή η συνάρτηση είτε αυξάνεται (μη αναστρέψιμη) είτε παραμένει σταθερή (αναστρέψιμη) μπορούν να συμβούν αυθόρμητα. Οι διεργασίες στις οποίες μειώνεται η εντροπία δεν μπορούν να συμβούν αυθόρμητα, δηλαδή είναι θερμοδυναμικά αδύνατες. Αυτός ο ρόλος της εντροπίας είναι πλήρως εφαρμόσιμος σε βιολογικά συστήματα. Το κριτήριο θερμοδυναμικής εντροπίας εδώ καθορίζει επίσης ξεκάθαρα την πιθανότητα να συμβεί μια συγκεκριμένη διεργασία. Από αυτή την άποψη, η δήλωση ότι μερικές φορές ακούει κανείς ότι τα ένζυμα καθιστούν πιθανές αντιδράσεις που είναι αδύνατες υπό δεδομένες συνθήκες ελλείψει τους θα πρέπει να θεωρείται λανθασμένη. Τα ένζυμα επιταχύνουν μόνο πολλές φορές τις αντιδράσεις που μπορούν να προχωρήσουν χωρίς τη συμμετοχή τους,

Ωστόσο, μιλώντας για το ρόλο της εντροπίας ως μέτρου της δυνατότητας μιας διαδικασίας, πρέπει να σημειωθεί ότι η «σοφία των ζωντανών συστημάτων» εκδηλώνεται και εδώ. Η ανταλλαγή ενέργειας τους οργανώνεται με τέτοιο τρόπο ώστε να μπορούν να παρακάμψουν το θερμοδυναμικό κριτήριο της εντροπίας και να συμβαίνουν σε αυτά όχι μόνο πιθανές αλλά και αδύνατες αντιδράσεις από θερμοδυναμική άποψη. Όλες αυτές είναι αντιδράσεις στις οποίες μειώνεται η εντροπία και αυξάνεται η ελεύθερη ενέργεια - η βιοσύνθεση διαφόρων ουσιών, η λειτουργία ενεργών συστημάτων μεταφοράς κ.λπ. Πώς τα βιολογικά αντικείμενα καταφέρνουν να το κάνουν αυτό; Αυτό αποδεικνύεται ότι είναι δυνατό χάρη στον μηχανισμό της λεγόμενης ενεργειακής σύζευξης. Η ουσία αυτής της σύζευξης είναι ότι μια αντίδραση που είναι δυνατή από την άποψη του κριτηρίου της εντροπίας συνδέεται με μια αντίδραση που είναι θερμοδυναμικά αδύνατη και παρέχει ενέργεια για αυτήν (Εικ. 3). Δύο συνθήκες είναι απαραίτητες για να συμβεί η ενεργειακή σύζευξη: 1) η ελεύθερη ενέργεια που παρέχεται από μια θερμοδυναμικά δυνατή αντίδραση πρέπει να υπερβαίνει την ενέργεια που καταναλώνεται από μια θερμοδυναμικά αδύνατη αντίδραση, δηλαδή να υπάρχει κάποια περίσσεια ενέργειας, λαμβάνοντας υπόψη τις πιθανές απώλειες κατά τη διάρκεια της ΜΕΤΑΦΟΡΑ; 2) και οι δύο συζευγμένες αντιδράσεις πρέπει να έχουν ένα κοινό συστατικό. Τέτοια συστατικά σε βιολογικά συστήματα μπορεί να είναι τα φωσφορικά, η ηλεκτροχημική βαθμίδα πρωτονίων κ.λπ.

Η ενεργειακή σύζευξη στα βιοσυστήματα είναι μια εξαιρετική εφεύρεση της φύσης. Συνήθως πραγματοποιείται με τη συμμετοχή δομικών στοιχείων του κυττάρου. Το πιο εντυπωσιακό παράδειγμα τέτοιας σύζευξης είναι οι διαδικασίες οξειδωτικής και φωτοσυνθετικής φωσφορυλίωσης, οι οποίες συμβαίνουν με τη συμμετοχή αντίστοιχα συζευγμένων μιτοχονδριακών και φωτοσυνθετικών μεμβρανών. Όπως είναι γνωστό, κατά τη διάρκεια αυτών των διεργασιών, λόγω της ενέργειας μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά μήκος της αναπνευστικής ή φωτοσυνθετικής αλυσίδας, πραγματοποιείται η σύνθεση πλούσιων σε ενέργεια μορίων ATP (φωσφορυλίωση ADP), που χρησιμοποιούνται για την εκτέλεση μιας μεγάλης ποικιλίας εργασιών.

Η εντροπία ως μέτρο της τακτικότητας ενός συστήματος. Έχουμε ήδη πει ότι η εντροπία αντανακλά εκείνο το μέρος της ενέργειας του συστήματος που έχει υποβαθμιστεί, δηλαδή έχει διαλυθεί ομοιόμορφα με τη μορφή θερμότητας. Έτσι, όσο μικρότερη είναι η τάξη στο σύστημα, δηλαδή όσο μικρότερες είναι οι ενεργειακές κλίσεις, τόσο μεγαλύτερη είναι η εντροπία του.

Η σύνδεση μεταξύ της εντροπίας και της τακτικότητας ενός συστήματος είναι ιδιαίτερα σαφής στον τύπο Planck-Boltzmann, ο οποίος συνδέει την εντροπία με τη θερμοδυναμική πιθανότητα:

S = k log W,

όπου S είναι εντροπία, k είναι η σταθερά Boltzmann ίση με 1,38 "10-23 J" K-1 ή 3,31 "10-24 μονάδες εντροπίας (1 μονάδα εντροπίας είναι ίση με 1 cal" deg-1) και W είναι θερμοδυναμική πιθανότητα , δηλαδή ο αριθμός των τρόπων με τους οποίους επιτυγχάνεται μια δεδομένη κατάσταση. Είναι πάντα μεγαλύτερο από ένα. Γενικά ισούται με:

 

όπου (αν μιλάμε για μόρια) N είναι ο συνολικός αριθμός μορίων, Ni είναι ο αριθμός των μορίων στον όγκο της i-ης φάσης.

Ας πούμε ότι έχουμε ένα σύστημα που αποτελείται από τρία διαμερίσματα. Υπάρχουν εννέα μόρια στο σύστημα. Πλήρης διαταραχή σε ένα τέτοιο σύστημα θα συμβεί όταν τα μόρια κατανέμονται ομοιόμορφα, δηλαδή θα υπάρχουν τρία μόρια σε κάθε διαμέρισμα (Εικ. 4). Η θερμοδυναμική πιθανότητα ενός τέτοιου συστήματος είναι ίση με:

 

Η πλήρης τάξη στο σύστημα παρατηρείται όταν και τα εννέα μόρια βρίσκονται σε ένα από τα τρία διαμερίσματα (Εικ. 4). Η θερμοδυναμική πιθανότητα ενός τέτοιου συστήματος θα είναι

 

Έτσι, όσο μεγαλύτερη είναι η τάξη σε ένα δεδομένο σύστημα, τόσο μικρότερη είναι η θερμοδυναμική του πιθανότητα και, κατά συνέπεια, τόσο μικρότερη είναι η εντροπία (βλ. τύπο Planck-Boltzmann).

Σε ποιο βαθμό η εντροπία ως μέτρο τάξης εφαρμόζεται στα βιοσυστήματα; Η απάντηση σε αυτό το ερώτημα παρέχεται, σε κάποιο βαθμό, από τους υπολογισμούς του L.A. Blumenfeld [3], ο οποίος υπολόγισε πόση εντροπία αλλάζει κατά τον σχηματισμό του ανθρώπινου σώματος από τα στοιχεία που το αποτελούν (μονομερή, πολυμερή, κύτταρα). Αποδείχθηκε ότι η τάξη του ανθρώπινου σώματος μπορεί να εκτιμηθεί σε περίπου 300 μονάδες εντροπίας. Είναι πολύ ή λίγο; Για να απαντήσουμε σε αυτό το ερώτημα, αρκεί να πούμε ότι η εντροπία ενός ποτηριού νερού αλλάζει καθώς εξατμίζεται. Ποιος είναι ο λόγος για αυτό το παράδοξο; Το γεγονός είναι ότι η εντροπία αξιολογεί μόνο τη φυσική, ενεργειακή πλευρά της τάξης. Δεν επηρεάζει καθόλου την ποιοτική του πλευρά. Η μοναδικότητα μιας βιολογικής δομής δεν έγκειται στο πόση ενέργεια περιέχει και πόση εντροπία έχει αλλάξει κατά τον σχηματισμό της, αλλά αλλά ότι αυτή η δομή έχει ποιοτικά χαρακτηριστικά που της επιτρέπουν να εκτελεί πολύ συγκεκριμένες βιολογικές λειτουργίες. Αλίμονο, η εντροπία δεν ενδιαφέρεται καθόλου για αυτό. Έτσι, η χρήση της εντροπίας ως μέτρου τάξης όταν εφαρμόζεται σε βιοσυστήματα δεν έχει νόημα.

ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ

Στο M.V. Ο Wolkenstein στο βιβλίο του «Entropy and Information» [2] περιέχει τις ακόλουθες γραμμές:

Η ενέργεια είναι η βασίλισσα των κόσμων,

Αλλά υπάρχει μια μαύρη σκιά πίσω της

Αδιαμφισβήτητα σέρνεται,

Εξίσωση νύχτας και μέρας,

Καταστρέφοντας την τιμή των πάντων,

Μετατρέποντας τα πάντα σε καπνό σκοτάδι_

Εξάλλου, η εντροπία είναι αμετάβλητη

Μόνο έτσι απεικονίστηκε.

Τώρα όμως γίνεται κατανοητό ότι οι σκιές

Δεν θα υπάρξει, δεν υπήρξε και δεν υπάρχει,

Τι υπάρχει στην αλλαγή των αστρικών γενεών

Μόνο η εντροπία είναι ζωή και φως.

Δεν θέλουμε να μπούμε σε μια συζήτηση για το τι είναι πιο σημαντικό - ενέργεια ή εντροπία. Θα θεωρήσουμε την εργασία μας ολοκληρωμένη εάν ο αναγνώστης έχει μια ιδέα για τη σημασία μιας τόσο ενδιαφέρουσας θερμοδυναμικής συνάρτησης όπως η εντροπία και το ρόλο που παίζει στα βιοσυστήματα.

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

1. Rubin A.B. Θερμοδυναμική βιολογικών διεργασιών. Μ.: Εκδοτικός Οίκος του Κρατικού Πανεπιστημίου της Μόσχας, 1984. 283 σελ.

2. Volkenshtein M.V. Εντροπία και πληροφορίες. Μ.: Nauka, 1986. 192 σελ.

3. Blumenfeld L.A. Πληροφορίες, θερμοδυναμική και σχεδιασμός βιολογικών συστημάτων // Soros Educational Journal. 1996. ╧ 6. σσ. 88-92.

* * *

Vladimir Aleksandrovich Opritov, Διδάκτωρ Βιολογικών Επιστημών, Καθηγητής, Επικεφαλής. Τμήμα Βιοφυσικής, Κρατικό Πανεπιστήμιο του Νίζνι Νόβγκοροντ που πήρε το όνομά του. Ν.Ι. Lobachevsky, Επίτιμος Επιστήμονας της Ρωσικής Ομοσπονδίας. Συγγραφέας περισσότερων από 200 επιστημονικών εργασιών και δύο μονογραφιών στον τομέα της βιοηλεκτρογένεσης και της μεταφοράς μεμβράνης.

 

https://ebooks.edu.gr/ebooks/v/html/8547/2668/Biologia_B-Lykeiou_html-empl/index1_2.html